Физиология возбудимых тканей

Основные физиологические понятия. Предметом физиологии являются функции живого организма и его частей. Поэтому, приступая к изучению этой дисциплины, прежде всего, необходимо остановиться на определении сущности жизни (живого).

Основные этапы развития физиологии. Физиология возникла из потребностей медицины, лучшие представители которой ещё в древности понимали, что нельзя лечить человека не зная устройства его тела и не понимая принципов функционирования органов и тканей.

Физиология, как наука, ведёт своё начало от работ английского врача-анатома Вильяма Гарвея (1578 – 1657), открывшего одну из важнейших функций организма – кровообращение и тем самым заложившего фундамент для развития физиологии. Однако на протяжении последующих двух веков развитие физиологии происходило медленно. За этот период появилось немного фундаментальных работ. Это открытие капилляров (М. Мальпиги (1628 – 1694)), принцип рефлекторной деятельности нервной системы (Р. Декарт (1528 – 1650)), изменение величины артериального давления (Келе), закон сохранения энергии (М. В. Ломоносов (1711 – 1765)), открытие кислорода (Пристли), открытие способности живых тканей генерировать электрические потенциалы (Гальвани).

Особенного расцвета физиология достигла в 19 и особенно 20 веках. Крупнейшими представителями физиологии этого периода являются И.М. Сеченов (1828-1905), И. П. Павлов (1849 – 1936), Н.Е. Введенский (1852 – 1922) А.А.Ухтомский (1875 – 1942), Л.А. Орбели, П.К. Анохин, Э. Дюбуа – Реймон (1818 – 1896), Г. Гельммгольц (1821 – 1824), Р. Гранит, Г. Шерингтон, А. Хилл.

Иван Михайлович Сеченов, определивший основные пути развития отечественной физиологии, признан её основоположником. Он был блестящим экспериментатором, развивал научные представления о физиологии нервной системы, дыхания, утомления. Особое место занимает его работа «Рефлексы головного мозга» (1863 г.), где изложены представления о произвольных движениях и психических явлениях, которые по его мнению протекают по механизму рефлекса.

Крупнейший вклад в современную физиологию внесли работы Ивана Петровича Павлова. Разработав новые, оригинальные методы хирургических операций он получил возможность изучать физиологические процессы в целостном организме (т.е. в хроническом эксперименте). Новый подход к исследованию физиологических функций значительно расширил возможности физиологической науки – сделал возможным изучение не только функций отдельных органов и систем, но и жизнедеятельность целостного организма, взаимодействующего с внешней средой.

Классическими стали работы Н.Е. Введенского. Им создана теория о физиологической природе возбуждения и торможения, о координации деятельности мышц, экспериментально доказана практическая неутомляемость нерва. Дальнейшее развитие эти исследования получили в работах А. А. Ухтомского. Он успешно продолжал изучение явлений возбуждения и торможения и многие его исследования связанные с физиологией двигательного аппарата, легли в основу физиологии труда.

Среди этой плеяды ученых следует выделить известных своими работами академиков Л.Л. Орбели и П. К. Анохина. Первому принадлежат исследования развития координационных механизмов двигательной деятельности и адаптационно – трофической роли симпатической нервной системы. П. К. Анохин разработал учение о функциональной системе – универсальной схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций организма.

Многие ведущие отечественные физиологи и их зарубежные коллеги занимались вопросами мышечной деятельности человека (Бейнбридж, Хилл, Холдан) тем самым создав основу для развития учения о физиологии физических упражнений, сыграв важную роль в формировании физиологии спорта. Их исследования, связанны с: 1) выявлением механизма мышечной деятельности, в частности координации движений; 2) формированием двигательных условных рефлексов; 3) особенностями деятельности вегетативных функций (кровообращения, дыхания, обмена веществ и др.) при мышечной деятельности; 4) природой утомления

Методы физиологических исследований. Для изучения функций применяются инвазивные (требующие нарушения целостности организма) и неинвазивные (нетравмати­ческие) методы. При этом пользуются физическими, химическими, техническими, аналитическими и другими методами, позволяющими проводить кратковременные и длительные наблюдения и эксперименты.

К числу закономерностей, совокупность которых характеризует жизнь, в настоящее время относят: обмен веществ и энергии, дискретность и целостность, способность к репродукции (размножение), наследственность, изменчивость, рост и развитие, внутренняя регуляция и др.

Отсюда, организм – это самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое на различные изменения внешней среды.

Жизнь одновременно и целостна и дискретна (прерывиста – лат.). Органический мир целостен, существование одних организмов зависит от других, он составляет систему взаимосвязанных частей, и в то же время он дискретен и состоит из единиц – организмов. Каждый живой организм дискретен, т.к. состоит из органов, тканей, клеток, но в то же время, обладая автономностью, действует как часть целого.

Репродукция (размножение). В связи с тем, что жизнь дискретна и существование каждой дискретной единицы ограничено, жизнь на любом уровне поддерживается благодаря репродукции. Благодаря репродукции жизнь вида не прекращается. Наследственность обеспечивает преемственность между поколениями организмов и тесно связана с репродукцией. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособление организма к среде обитания.

Изменчивость – это свойство организма, противоположное наследственности, связанное с появлением признаков, отличающихся от типичных. Наследственная изменчивость создаёт предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым и существование жизни.

Рост и развитие. Организмы, появляющиеся в результате репродукции, наследуют не готовые признаки, а возможность развития тех или иных признаков. Развитие человека – непрерывный, протекающий в течение всей его жизни процесс. Каждый возрастной этап содержит остатки прошлого этапа, то что присуще настоящему, и зачатки будущего. Не все физиологические системы организма одновременно и в равном темпе развиваются, существует определённая неравномерность (гетерохронизм) в развитии систем. Этими вопросами занимается возрастная физиология.

Организм и внешняя среда. Организмы находятся в состоянии постоянного обмена с окружающей средой. Вне среды организм не существует. Закономерности, возникающие при взаимодействии организмов со средой, изучает специальная биологическая наука – экология. Элементы окружающей среды, оказывающие определённое воздействие на организм, принято называть факторами среды. Различные изменения внешней среды, такие как изменения количества и состава питательных веществ, изменение состава воздуха, температуры и барометрического давления, спектра и интенсивности света, радиоактивное излучение и др. – оказывают мощное влияние на физиологические функции. Некоторые факторы действуют на них благотворно, другие же угнетают их и приводят организм к гибели.

Характерно, что пределы колебаний внешней среды значительно шире, чем те, которые необходимы для нормального функционирования большинства клеток организмом высших животных. Однако средой обитания для клеток организма является внутренняя среда организма, которая изменяется значительно меньше, чем внешняя. Внутренняя среда – это кровь, лимфа и тканевая жидкость, омывающая клетки организма.

Одно из свойств всего живого – способность сохранять постоянство внутренней среды. Это свойство получило название гомеостаза (греч. Homoios– равный, stasis – состояние) и представляет собой совокупность скоординированных реакций обеспечивающих поддержание и восстановление постоянства внутренней среды организма (В. Кэннон, 1929).

Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т.е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови, тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов (рН) и ряд других. Между тем постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, является не абсолютным, а относительным и динамическим.

Роль разных органов и систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислоты, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы и система дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения – почки, лёгкие, потовые железы, кожа – удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма. В поддержании гомеостаза важная роль принадлежит и нервной системе, выполняющей регулирующую функцию.

Гомеостаз имеет определённые границы. При длительном пребывании организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги несовместимые с жизнью.

Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии.

Обладая сложной организацией, организм представляет собой единое целое, в котором деятельность всех его структур, клеток, тканей, органов и их систем – согласована и соподчинена этому целому.

Важной задачей физиологии является изучение возникновения и развития каждой отдельной функции.

Физиологические функции – это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительные значения. При выполнении всякой функции в результате физико-химических процессов и химических превращений в клетках организма происходят структурные изменения. Всякая физиологическая функция неотделимо связана с изменением структуры клеток. Эти изменения структуры, как правило, являются обратимыми, быстро восстанавливаются.

Основной функцией живого организма является обмен веществ и энергии. Этот процесс состоит из совокупности химических и физических реакций, постоянно и непрерывно происходящих в организме и во всех его структурах. Обмен веществ и энергии (метаболизм – греч. Metabolismus – превращение) относится к числу основных свойств, которые отличают живое от неживого. Именно метаболизм обуславливает единство организма со средой. Непрерывный обмен веществ и энергии возможен благодаря тому, что живые организмы – открытые системы. Это значит, что с пищей, водой, при газообмене в организм окружающей среды поступают разнообразные химические соединения. По своему химическому составу они отличаются от протоплазмы данного организма. В организме эти соединения подвергаются глубоким изменениям и превращениям, в конце концов, уподобляются его химическому составу и входят в морфологические структуры организма, но не остаются постоянно. Через определённый период усвоенные вещества подвергаются расщеплению, освобождая скрытую в них энергию, а продукты распада удаляются во внешнюю среду. При этом разрушенная молекула сразу заменяется новой, не нарушая целостности структурных компонентов организма. Организм, следовательно, не статичная, а открытая динамическая система. Поток веществ и энергии, наблюдаемый в организме, обуславливает его самообновление и самовоспроизведение.

Энергия, освобождающаяся в организме, используется не только на поддержание температуры тела и совершения внешней работы, но и на поддержание структур и жизнедеятельности клеток, и на процессы, связанные с их ростом и развитием. Обмен веществ и превращения энергии неотделимы друг от друга. Не существует изменение вещества без превращения энергии и нет обмена энергии без обмена веществ.

Обмен веществ представляет собой единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции.

Ассимиляция (лат. assimilatio – уподоблеие, усвоение)– это процесс ведущий к новообразованию сложных соединений из более простых. Процесс ассимиляцмм состоит из: а) приёма из внешней среды необходимых для организма веществ; б) превращение веществ в соединения, приемлемые для тканей и клеток организма; в) синтеза структурных единиц клеток, ферментов и других регуляторных соединений и замены устаревших новыми; г) синтеза более сложных соединений из более простых; д) отложения запасов.

Диссимиляция (лат dissimilatio – сходный, неподобный) представляет собой процесс освобождения энергии с выделением продуктов распада. Диссимиляция включает: а) мобилизацию запасов организма; б) расщепление более сложных соединений до более простых; в) распад устарелых тканей и клеточных элементов; г) расщепление энергобогатых соединений вместе с освобождением энергии; д) устранение продуктов распада из организма.

Жизнь возможна только при постоянной и неразрывной взаимосвязи явлений ассимиляции и диссимиляции. Однако они не всегда являются взаимно уравновешенными. Так, в период роста организма наблюдается значительная интенсивность обоих процессов при относительном преобладании ассимиляции. Под влиянием воздействий внешней среды и сдвигов во внутренней среде организма обмен веществ может усиливаться или уменьшаться.

Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями.

При любом отклонении состояния среды организм реагирует физиологической реакцией, направленной на его восстановление.

Регуляция функций организма осуществляется посредством нервной системы, а также гуморальным путем.

В обеспечении взаимодействия между органами и тканями ведущая роль принадлежит нервной регуляции, так как ее быстродействие в 250-300 раз выше, она всегда строго направлена к определенному эффектору и может быстро прекращаться. Гуморальная регуляция осуществляется посредством веществ, поступающих в кровь и лимфу - гормонов, продуктов метаболизма, респираторных газов. Она зависит от скорости кровотока и лимфы, диффузии регуляторов и других факторов.

Следует отметить, что оценить влияние различных химических, физических и других воздействий на организм без знаний физиологии невозможно.

Физиологические свойства живых тканей. Основными физиологическими свойствами живой ткани являются возбудимость, проводимость, лабильность (функциональная подвижность). Мышечная ткань обладает еще и таким свойством, как сократимость.

Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т.е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу информации, необходимо, прежде всего, рассмотреть некоторые особенности возбудимых тканей. Способность возбудимых клеток и тканей отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.

Возбуждение представляет собой сложную систему энергетических, химических, структурных и иных изменений в клетке, обуславливающих её специфическую деятельность.

Возбудимость - способность ткани реагировать возбуждением на воздействие извне.

Мерой возбудимости является пороговая сила и пороговое время раздражения (рис.1).

Пороговая сила раздражения - минимальная сила воздействия раздражителя на ткань, при которой возникает наименьшая по величине, но проявляющаяся в специфическом функциональном отправлении реакция раздражаемой ткани. Она называется также порогом возбуждения или реобазой и определяется при достаточно большой длительности воздействия раздражителя.

Пороговое время раздражения - минимальная продолжительность действия раздражителя на ткань силой тока, равной двум реобазам. Оно называется хронаксией.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение. Мерой проводимости является скорость прохождения возбуждения по живой структуре.

Лабильность - способность ткани реагировать на воздействие извне с определенной скоростью. Мерой лабильности является максимальное число возбуждений, возникающих в ткани, в единицу времени.

Мерой функциональной подвижности ткани может служить величина х ронаксии:чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость ткани и наоборот.

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью под влиянием определённых факторов внешней или внутренней среды (так называемых раздражителей) переходить из состояния физического покоя в состояние активности.

Раздражимость – одно из основных свойств жизни. Она проявляется в качественном и количественном изменении метаболизма, в делении или ослаблении активной деятельности, в изменении структуры. Факторы вызывающие явления раздражимости называют раздражителями.

Раздражитель, его виды. Раздражители по своей природе делятся на три группы: физические (механические, температурные, лучевые, электрические и т.п.), химические (соли, кислоты, щелочи) и физико-химические (уровень осмотического давления, коллоидное состояние протоплазмы и пр.) Биологические раздражители (т.е. воздействия других организмов) по своему характеру всегда могут быть отнесены к одной из трёх названных групп.

По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у неё велика.

Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлена. Например, мышца сокращается не только под влиянием своего адекватного раздражителя, (т.е. нервного импульса), но и под влиянием таких раздражителей, действию которых она в естественных условиях не подвергается (действие щелочи, кислоты, электрического тока, механического воздействия и т.п.).

Раздражитель лишь тогда способен вызвать ответную реакцию, когда достигает определённой силы. Минимальная сила раздражения, вызывающая реакцию, получила название нижнего порога раздражимости. Есть и предельный верхний порог раздражимости, повышение которого может вызвать гибель животного.

Раздражитель, сила которого ниже пороговой, называется раздражителем подпороговой силы, выше пороговой - надпороговой силы.

Раздражители могут изменяться по силе, продолжительности, градиенту, частоте (рис.2).

Мембранная теория возбуждения. Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей, в них возникает волнообразный физиологический процесс – возбуждение. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственному данной клетки физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет. Только в нервных клетках возбуждение проявляется в так называемом чистом виде – в виде электрического потенциала действия. Обязательным признаком его является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.

Поверхностная мембрана клетки обладает избирательной (селективной) проницаемостью для различных ионов, находящихся внутри и вне клетки. В состоянии покоя внутри клетки содержится больше ионов К⁺ (в 40 раз), меньше Na⁺ (в 10 раз) и Cl^- (в 13,5 раза).

В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов К⁺, которые движутся из клетки наружу. Ионы Cl^-, для которых мембрана в состоянии покоя непроницаема, электростатически удерживают у поверхности покинувшие клет­ку ионы К⁺. Вследствие этого вся поверхность клетки как бы одевается слоем ионов К⁺. Наличие полупроницаемой мембраны способствует поляризованности ее и клетки, в результате чего возникает мембранный потенциал покоя (60-90 мВ). Т.о., т ок, возникающий в результате разности потенциалов между внутренней и наружной стороной мембраны, называется током покоя (рис. 3).

В по­кое потенциал мембраны остается относительно по­стоянным. Вну­т­ри мембраны он отрицателен по отношению к внешней части. Распределение ионов по обе стороны мембраны представляет со­бой равновесие между положительными и от­ри­ца­тель­ными ионами, и обусловлено силой концентрационного градиента, воздей­ствую­щей на каждый ион (рис. 4).

В состоянии покоя натриево-калиевый насос обеспечива­ет транспорт Na⁺ из внутриклеточной жидко­сти во внеклеточную. Связанный с местона­хож­дением Na⁺ К⁺ остается внутри благодаря действию натриево-калие­вого насоса и элек­трическому притяжению к различным орга­ническим анионам (Ан^-), представляющим со­бой отрицательно заряженные ионы амино­кислот и белков, которые из-за своего слишком большого размера не могут прохо­дить сквозь мембрану. Таким образом, вслед­ствие действия натриево-калиевого насоса Na⁺ удерживается во внеклеточной жидкости, тогда как К⁺ — во внутриклеточной. Заряды, обус­ловленные Na⁺ (притяжение) и Ан^- (отталки­вание), приводят к аккумуляции СL^- во вне­клеточной жидкости. Распределение этих ионов (Na⁺ и С1^- снаружи, К⁺ и Ан^- внутри) во многом определяет стабильный потенциал возбудимой мембраны.

Силы, вызывающие движение ионов через мембрану (движущие или вынужденные силы), обуслов­лены химическими и электрическими воздей­ствиями.

При возбуждении повышается проницаемость мем­­­­браны для ионов Na⁺ и почти не изменяется по отношению к ионам К⁺. Когда входящий поток ионов Na⁺ превышает выходящий поток ионов К⁺, наступает инверсия полярности мембраны, и разность потенциала возбуждения оказывается больше разности потенциала покоя. В результате этих ионных сдвигов происходит деполяризация и последующая реинверсия - извращение заряда клеточной мембраны в зоне возбуждения: положительный поверхностный заряд сменяется отрицательным.

За счет быстрого проникновения Na⁺ на внутреннюю поверхность мембраны происходит ее перезарядка до величины 35 Мв (рис. 5). Общий размах величины импульса – 60 +35 = 95 мВ и выше. Возбужденный участок всегда электроотрицателен по отношению к находящемуся в состоянии покоя. Ток, возникающий в результате разности потенциалов между возбужденным и покоящимся участками мембраны, называется током действия (потенциалом действия). Потенциалы покоя и действия регистрируются с помощью микроэлектрода.

В табл. 1 отражено изменение проницаемости мембраны для различных ионов. Если проницаемость мембраны для ионов К⁺ принять за единицу, то в состоянии покоя для ионов Na⁺ она составляет 0,04, а для Сl^- – 0,45; при возбуждении для натрия - увеличивается до 20, а для хлора – практически не меняется.

Потенциал возбуждения, возникший в результате перезарядки мембраны, движется по нерву или мышце в виде круговых токов (рис. 6).

Особенности прохождения возбуждения в нерве и мышце. Как только в какой-либо точке нервного или мышечного волокна возникает ПД, между этим возбужденным и соседним невозбужденным участками волокна возникает электрический ток - локальный ток, который деполяризует мембраны в следующем участке.

Механизм распространения возбуждения в нервном волокне заключается в раздражающем влиянии круговых токов на область нервного волокна, через которую круговые токи покидают волокно.

Во внешней среде круговые токи, рождающие ПД, текут в направлении от участков нервного волокна, находящихся в состоянии покоя, к возбужденной области нервного волокна. В самом нервном волокне круговые токи идут в противоположном направлении - от возбужденной области к невозбужденной.

В мякотных нервах возбуждение возникает скачками от одного перехвата к другому. Скорость проведения волнового возбуждения в мякотном нерве приблизительно в 1000 раз выше, чем в безмякотном нерве. Возбуждение в мякотных нервах человека распространяется со скоростью приблизительно 400 км/час или 125 м/сек.

5. Потенциал действия и цикл возбудимости. В развитии потенциала действия можно выделить следующие компоненты: 1- препотенциал, 2 – пик потенциала действия, 3 – следовой отрицательный потенциал, 4 – следовой положительный потенциал (рис.7).

При прохождении нервного импульса через ткань ее возбудимость изменяется (рис. 7). В соответствии с пиками потенциала действия можно выделить следующие фазы возбудимости в нерве и мышце.

Сразу после пика потенциала действия в любой точке волокна она оказывается в состоянии полной невозбудимости - это абсолютный рефрактерный период (АРП).

Следующее за ним время частичной невозбудимости - относительный рефрактерный период (ОРП). В рефрактерный период блокируются нервные импульсы, ограничивая частоту их прохождения по волокну. Затем следует период экзальтации (супернормаль­ная фаза), в течение которой возбудимость ткани становится выше, чем в исходном состоянии покоя. Длительность ее для нерва составляет 20, для мышцы - 50 мс. Далее следует слабо выраженная фаза субнормальности, в течение которой возбудимость ткани незначительно снижается по сравнению с состоянием покоя.

Рис.7. Потенциал действия (I) и цикл возбудимости (II) нейрона (Morgan, 1943). 1 – препотенциал, 2 – пик потенциала действия, 3 – следовой отрицательный потенциал, 4 – следовой положительный потенциал, 5 – местное повышение возбудимости, 6 – абсолютный рефрактерный период, 7 – относительный рефрактерный период, 8 – фаза экзальтации, 9 – субнормальная фаза.

За время АРП в ткани протекают энергопроцессы, обеспечивающие ее нормальное функционирование. Значение фазы АРП состоит в следующем: начавшееся надпороговое возбуждение делает ткань нечувствительной к дополнительному воздействию извне, что защищает ее от чрезмерной траты энергетических ресурсов.

Роль фазы экзальтации заключается в готовности ткани к ответу на повторное раздражение.

Структура и функции синапсов. Контактмежду нервными клетками (нейронами) или между ними и рабочим органом обеспечивается с помощью аппарата связи - синапса.

Аксоны нервных клеток (длинные отростки) многократно ветвятся и образуют синапсы на различных структурах других нервных клеток, а также на мышечных и секреторных клетках.

Синапс состоит из концевой веточки аксона, пре- и постсинаптической мембраны, пузырьков, содержащих ацетилхолин, синаптической щели и других образований (рис. 8).

Различают центральные и периферические, возбуждающие и тормозные синапсы. Центральный синапс - область контакта между отдельными нервными клетками в ЦНС. Периферический синапс - область контакта между нейритом (длинным отростком) двигательного нейрона и рабочим органом.

Си­напсы обладают следу­ю­­щими основными свойствами: 1) возбуждение в синапсе передается только в одном направле­нии – от пресинаптической мембраны к постсинаптической; 2) передача воз­буждения в синапсе осуществляется с помощью специфических химических передатчиков – медиаторов; 3) коли­чество медиатора пропорционально частоте приходящей нервной импульсации; 4) во всех синапсах, образованных нервными окончаниями одного нейро­на, выделяется лишь один вид медиа­тора – либо возбуждающего, либо тормозного действия; 6) скорость про­ведения возбуждения в синапсе значи­тельно медленнее, чем в нервном во­локне (0,05-0,5 мм/с); 7) в синап­се происходит трансформация ритма возбуждения; 8) синапсы обладают низкой лабильностью (100-150 имп/с), повышенной утомляемостью и высокой чувст­вительностью ко многим химическим веществам, гипоксии.

Рис.9. Строение нервно-мышечного синапса I - концевая веточка аксона, II - мышечное волокно, 1 - постсинаптическая мембрана, 2 - пузырьки, содержащие ацетилхолин, 3 - пресинаптическая мембрана, 4 - синаптическая щель, 5,7 - митохондрии, 6 - ядро мышечной клетки, 8 - миофибрилла

Возбуждающими медиаторами (биологи­чески активными веществами - посредниками) являются: ацетилхолин, глютаминовая кислота, норадреналин, аспарагиновая кислота; тормозными – g-амино­масляная кислота, глицин.

Механизм передачи возбуждения лучше всего изучен в нервно-мышечных соединениях, в которых наблюдается химическая передача, осуществляемая ацетилхолином (рис.9). Синаптическая передача начинается с выделения медиаторов из синаптических пузырьков нервного окончания в синаптическую щель под влиянием действия пресинаптического нервного импульса (рис.10). Выделенный в синаптическую щель медиатор действует на постсинаптическую мембрану, изменяя ее физико-химические и физиологические свойства.

Последнее обуслав­­­­­ли­вает деполяризацию постсинаптической мембраны и возникновение так называемого постсинаптического потенциала. При достижении критической величины постсинаптический потенциал вызывает деполяризацию соседних областей мембраны воспринимающей клетки, в которых возникает распространяющийся потенциал действия.

Возбуждающие медиаторы вызывают в постсинаптической мембране повышение ее проницаемости для ионов натрия, что сопровождается деполяризацией мембраны и сопровождается генерацией распространяющегося потенциала действия. Тормозные медиаторы вызывают в постсинаптической мембране повышение ее проницаемости для ионов калия, что сопровождается гиперполяризацией мембраны и блокированием передачи возбуждения.