Подкласс Брииды, Бриевые (Зеленые мхи) – Bryidae

Нередко их еще называют Настоящими листостебельными, Бурыми, или Гипновыми мхами. Последнее название дано по названию рода Гипнум (Hypnum). Из всех листостебельных этот подкласс наиболее обширный и полиморфный. В его составе свыше 14 тысяч современных видов Ископаемые формы известны с мезозоя.

Современные представители подкласса характеризуются различными жизненными формами, размерами, продолжительностью жизни. Это многолетние и однолетние растения. Немногие виды, имеющие крайне малые размеры до 1 мм, являются однолетниками (поттиа (Pottia), фаскум (Phascum), эфемерум (Ephemerum), буксбаумия (Buxbaumia)). Наиболее крупные зеленые мхи имеют побеги длиной 20–30 – 50 см и более. К ним относятся политрихум, водный мох фонтиналис, некоторые виды тропического рода Давсония (Dawsonia). Обычно растения зеленые, реже красновато-бурые, бурые, иногда черные. Отсюда и их названия – Зеленые мхи, Бурые мхи.

Произрастают бриевые отдельными растениями, группами, в форме подушек, дерновинок или сплошными коврами на разнообразных субстратах: почве, коре деревьев, гнилой древесине, на известняках и кислых горных породах. Реже их можно обнаружить на экскрементах животных, на разложившихся трупах мелких животных. Приспособились они к обитанию в условиях с различной степенью увлажнения и освещения.

У всех имеются многоклеточные ризоиды. Иногда структура подземных органов сложная. Некоторые виды формируют длинные толстые «корневища», обильно покрытые ризоидами (например, климациум (Climacium), мниум (Mnium) – и др.).

Если у печеночных мхов побеги в большинстве случаев дорзовентрально уплощены, то у зеленых – они обычно радиально-симметричные, реже – двухсторонне облиственные. Бывают простыми и разветвленными, обычно прямостоячими, а также восходящими, свисающими, стелющимися. Способ ветвления связан с расположением гаметангиев (в первую очередь – архегониев, а в дальнейшем – и спорогонов: верхушечным или боковым). У видов, у которых спорогон располагается на верхушке главного побега или таких же мощных ветвей («верхоплодные», или акрокарпные мхи), стебли прямостоячие; редко простые неразветвленные (например, кукушкин лен), либо мало ветвятся – вильчато или мутовчато (фунария (Funaria), бриум (Bryum), мниум и др.). Они часто образуют густые подушки.

У других видов, спорогоны которых располагаются на верхушках сильно укороченных боковых ветвей («бокоплодные», или плеврокарпные мхи), побеги обильно ветвятся (чаще перисто) с хорошо выраженным главным стеблем. Растения чаще ползучие, стелющиеся по субстрату, нередко – свисающие с ветвей деревьев (особенно во влажных лесах). К плеврокарпным мхам относятся многие широко распространенные лесные напочвенные мхи умеренного пояса: климациум древовидный (Climacium dendroides), плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi), птилиум гребенчатый («страусово перо», Ptilium crista-castrensis), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens) и др. Боковые ветви у одних видов нарастают неопределенно долго, у других – их рост ограничен. Расположение их разнообразное – очередное, мутовчатое, многоярусное. Причем молодые побеги возникают не как обычно в пазухе листа, а под листом, отчленяясь от его основания.

Стебли (каулидии) зеленых мхов тонкие, 0.1–1 мм в диаметре, почти бесцветные, или окрашенные – зеленоватые, красноватые, бурые или черноватые. В нижней части или почти по всей длине они покрыты, чаще обильно ветвящимися, ризоидами, для которых характерно наличие скошенных перегородок. Ризоиды, соприкасающиеся с субстратом, внедряются в него, прикрепляя растение и снабжая его водой с растворенными минеральными солями. Нередко ризоиды густо покрывают стебли, образуя густой войлок, который может объединять отдельные побеги в более или менее плотную дерновинку. Иногда, переплетаясь между собой, они образуют толстые плотные шнуры.

Зеленые мхи – органографически наиболее продвинутая группа мохообразных. Стебли часто с более сложным анатомическим строением. Нередко они дифференцированы на ткани – эпидерму, кору и основную ткань. В центре стебля иногда формируется зачаток внутренней проводящей системы. Встречаются и не дифференцированные на ткани стебли. Примером беспучкового стебля является плеврозиум Шребера, виды рода Ортотрихум (Orthotrichum), некоторые виды рода Ритидиадельфус (Rhytidiadelphus). Зачаток проводящего пучка или полностью отсутствует или крайне редуцирован. Наоборот, у кукушкина льна (рис. 3), мниума, аулакомниума (Aulacomnium) он хорошо выражен. Стебель кукушкина льна снаружи покрыт мелкими толстостенными клетками эпидермы. Особенно сильно утолщены наружные тангентальные стенки клеток. Как и у других мхов, эпидерма кукушкина льна лишена кутикулы и не содержит устьиц.

Глубже располагается коровая часть стебля, которая у кукушкина льна слабо дифференцируется на наружную и внутреннюю кору (рис 3). Внутренняя образована более широкими и тонкостенными клетками, чем наружная. Клетки коры удлиненной формы, с ядром, крупными вакуолями, небольшим количеством цитоплазмы и содержат капли масла. В коровой части стебля располагаются «листовые следы» – зачатки проводящих пучков, идущих от центрального стеблевого зачатка в листья. Самый внутренний ряд клеток коры некоторые исследователи рассматривают как зачаточный перицикл.

У других мхов в коровой части также нередко можно обнаружить «листовые следы». Нередко развиваются живые клетки механической ткани, которые располагаются по периферии (под эпидермой). Она выполняет опорную функцию, создается возможность вертикального расположения побегов. Нередко клетки паренхимы коры содержат многочисленные хлоропласты. Она имеет значение отчасти как ассимилирующая ткань, и отчасти как место отложения запасных веществ (крахмала, масел и т. д.).

Зачаток проводящей системы кукушкина льна, располагающийся в центральной части стебля, имеет следующее строение. В центре располагаются удлиненные клетки с утолщенными боковыми стенками и сильно скошенными тонкими поперечными перегородками. Они лишены содержимого и в естественном состоянии наполнены водой – гидроиды (рис. 3). Они выполняют функцию водопроводящей ткани. Эту ткань кукушкина льна нередко называют «ксилемой». Однако гидроиды лишь аналогичны водопроводящим элементам ксилемы более организованных высших растений остальных отделов, поскольку они формируются в стеблях полового поколения (гаметофита), а не спорофита. Они также не имеют столь сложного строения, которое характерно для трахеид и члеников сосудов ксилемы, а соответствуют им только функционально – служат для проведения воды.

К периферии от водопроводящей ткани формируется кольцо из живых более узких тонкостенных клеток, богатых крахмалом – крахмалоносное влагалище. Выполняющая им функция – запасающая.

Снаружи от крахмалоносного влагалища располагаются проводящие органические вещества лептоиды. Они удлиненной формы, имеют несколько расширенные основания с густой цитоплазмой, но лишены крахмала. Функционально они соответствуют проводящим элементам флоэмы, а по внешнему виду напоминают ситовидные клетки. Однако они не имеют ситовидных пластинок, полей или канальцев как на поперечных, так и на продольных стенках. Эта ткань лишь аналогична флоэме.

У других зеленых мхов, имеющих зачаток внутренней проводящей системы, специализация клеток на водопроводящие гидроиды и проводящие органические вещества лептоиды более слабая. Может не дифференцироваться и крахмалоносное влагалище (например, у аулакомниума).

Побеги зеленых мхов могу быть густо или рыхло облиственными. Иногда у верхушки побега листья более тесно скучены и образуют верхушечную розетку. Располагаются листья тремя, пятью рядами, изредка двухрядно, чаще вторично спирально в результате последующего скручивания оси.

Листья современных форм простые, сидящие (однако некоторые виды из верхнепалеозойских отложений имели черешок). Они состоят из суженного или расширенного, иногда низбегающего основания и цельной листовой пластинки самой разнообразной формы – треугольной, сердцевидной, округлой, овальной, яйцевидной, линейной, ланцетовидной, серповидной и т. д. У зеленых мхов разнообразна не только форма, но и конфигурация листа в целом. Пластинка фотосинтезирующего листа редко бывает плоской, а чаще – желобчатой, чашевидной, килеватой, трубчатой, складчатой, волнистой. Поверхность листа часто покрыта сосочками, придающим листу бархатистость, вызывая отражательный эффект. Слабые лучи света, обычно затененных местообитаний мхов, могут достигать поверхности нескольких фотосинтезирующих листьев. Подобной цели служат и другие структуры листа – бесцветные краевые клетки, формирующие у многих видов плоскую или вздутую беловатую кайму и т. д. Края листовой пластинки бывают также цельными или зубчатыми, плоскими и загнутыми на верхнюю или нижнюю сторону. Верхушка листа может быть выемчатой, закругленной, тупой, длинно или коротко заостренной, шиловидной, прямой или крючковато-изогнутой, колпачковидной и др.

Таким образом, листья зеленых мхов крайне разнообразны по морфологии. Особенности строения листьев, как и других структур вегетативной и генеративной сфер, часто являются диагностическими для многих родов и видов.

От типичных фотосинтезирующих листьев сильно отличаются по форме, величине и строению листья, формирующиеся на подземных или стелющихся по поверхности субстрата частях побегов.

Разнообразно у зеленых мхов и анатомическое строение листьев, и нередко находится в прямой зависимости от условий произрастания. Пластинка листа (за исключением зачатка «средней жилки», а также и каймы) чаще однослойная. Однако клетки хлоренхимы могут различаться между собой по форме, величине и строению. Например, у мниума все клетки листа содержат многочисленные хлоропласты. Основная часть пластинки листа состоит из одного слоя крупных, по форме паренхимных клеток, расположенных нередко правильными косыми рядами, расходящимися от зачатка «средней жилки». Клетки «средней жилки» и края листовой пластинки располагаются несколькими слоями и по форме прозенхимные. Они окаймляют всю пластинку. На ее верхушке иногда сливаются со «средней жилкой». Кроме того, у многих видов рода края листа усажены мелкими треугольными клетками, напоминающими зубцы.

«Средняя жилка» формируется у большинства видов. Она бывает узкой или широкой, короткой либо длинной, заканчиваться в нижней или верхней половине листа. Она также может выступать из верхушки листа в виде острия или волоска. Чаще простая, но иногда вильчато-разветвленная или двойная. Формирующие ее прозенхимные клетки двух типов. Одни сильно обводнены, цитоплазма располагается тонким слоем, основная их функция – проведение воды (гидроиды). Другие клетки богаты цитоплазмой, проводят органические вещества (лептоиды). У некоторых видов она входит в стебель, образуя листовые следы, у других – листовые следы сливаются с зачатком проводящей системы стебля.

Что касается влияния экологических условий произрастания, то в мезофитных условиях поверхность листа гладкая, «средняя жилка» слегка выдается. У растений тех же видов, произрастающих при недостатке влаги, она выступает в виде длинной щетинки, покрытой гигроскопическими волосками. У особей обитающих в пустынях не только выступающая «жилка», но и вся поверхность листа густо покрыта ими. Волоски способны поглощать влагу из атмосферы. Эти особенности были выявлены у видов рода Тортула (Tortula), но свойственны многим видам, особи которых обитают в различных экологических условиях.

Кроме листьев, ризоидов и волосков на стеблях некоторых зеленых мхов развиваются зеленые однослойные листовидные или нитевидные выросты стебля – парафиллы (от греч. para – возле и phyllon – лист). Иногда они образуются в таком количестве, что покрывают стебель густым зеленым войлоком. Форма их чрезвычайно разнообразна. Однако они никогда не имеют жилок. Расположены на стебле беспорядочно. Служат для ассимиляции, поглощения и проведения воды. Иногда многочисленные парафиллы и волоски засушливых местообитаний придают растениям серебристый оттенок.

У некоторых видов зеленых мхов листья имеют более сложное строение, например, у кукушкина льна (рис. 3). Они представляют собой линейно-ланцетную пластиночку с зазубренными краями и за исключением последних и основания состоят из многих слоев клеток. С нижней стороны листья покрыты эпидермой с утолщенными стенками, особенно наружными. Над нижней эпидермой располагаются клетки механической ткани с равномерно и сильно утолщенными стенками. Над ними – тонкостенная паренхима. В листьях хорошо выражена «средняя жилка», которая проходит вдоль всей пластинки. В ее составе те же элементы, что и в зачатке поводящей системы стебля: проводящие воду и проводящие пластические вещества. К ним в значительно количестве примыкают клетки механической ткани.

Главной особенностью листьев кукушкина льна является наличие особых ассимиляторов, которые располагаются над тонкостенной паренхимой на верхней стороне листа. Они имеют вид довольно высоких узких (толщиной в одну клетку) пластинчатых выростов, идущих вдоль всего листа. Только самый край листовой пластинки лишен их. Клетки этих пластинчатых выростов обильно снабжены хлоропластами, поэтому их называют ассимиляторами. На поперечном срезе листа они имеют вид столбиков, состоящих из одного ряда зеленых изодиаметрических клеток. Они отходят почти от каждой клетки верхней стороны листа. В ряду обычно 3–8 клеток; самая верхняя клетка отличается от остальных своей слегка «двурогой» формой. Ассимиляторы больше развиты в средней части листа, постепенно понижаясь как к вершине, так и к основанию и краям его. Совокупность ассимиляторов резко увеличивает фотосинтезирующую поверхность листа. Помимо главной функции по усвоению углерода, они выполняют еще и роль водоснабжения. Расстояния между ними микроскопические и по принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Функция водоснабжения усиливается еще и тем, что при подсыхании края листа заворачиваются на верхнюю сторону, образуя замкнутое пространство. Находящаяся между ассимиляторами влага не испаряется.

Антеридии и архегонии у зеленых мхов возникают на верхушках главных осей или коротких боковых ветвей. Вместе с нитевидными структурами – парафизами они собраны в группы и окружены верхушечными листьями. Собрание гаметангиев имеет дисковидную, головчатую или эллипсоидальную форму. Могут быть обоеполыми и однополыми, растения однодомными и двудомными. Встречаются также многодомные. В отличие от двудомных растений, однодомные и многодомные – значительно реже. Однако двудомность зеленых мхов относительна, поскольку женские и мужские экземпляры могут развиваться на одной протонеме (при развитии протонемы в условиях недостаточного питания на ней формируются мужские гаметофоры, а при хорошем питании – женские). У многих видов двудомных мхов мужские особи иногда резко отличаются по размеру и облику от женских, будучи меньше последних в несколько раз (иногда в 5–6 раз). Диморфизм особей хорошо выражен у дикранума (Dicranum), сплахнума (Splachnum), фунарии, бриума.

У некоторых видов генеративные побеги могут отличаться от вегетативных (в большей степени морфологически дифференцируются антеридиальные побеги, чем архегониальные). Верхушечные листья генеративных побегов, окружающие в виде розетки антеридии (перигониальные листья), имеют иную форму (часто более широкие) и иную окраску (желтую, красную, красновато-желтую, коричневую и др.), чем вегетативные. Перихециальные листья (верхушечные листья побега, окружающие архегонии) часто почти не отличаются от вегетативных. Поэтому архегониальные побеги менее отличаются от вегетативных.

Среди гаметангиев располагаются нитчатые парафизы – выросты стебля в виде однорядных тяжей вытянутых в длину клеток. В собраниях антеридиев наряду с нитчатыми встречаются иногда и пластинчатые парафизы. Парафизы способны поглощать и удерживать влагу, необходимую для передвижения сперматозоидов.

После формирования гаметангиев генеративные побеги обычно прекращают дальнейший рост (на их образование идет и верхушечная клетка стебля). Исключение составляет кукушкин лен и немногие другие виды. Точка роста стебля не идет на образование антеридиев (они закладываются чуть ниже конуса нарастания побега, в пазухах листьев). После выполнения антеридиями их функций, точка роста стебля продолжает функционировать и прорастает розетку антеридиев (пролификация). Новый фрагмент побега является продолжением старого. На многолетнем стебле мужских экземпляров кукушкина льна можно видеть нередко 5–6 собраний антеридиев прошлых лет. В таких случаях можно легко установить величину годичного прироста и возраст растения в целом. На генеративных побегах женских особей формируется только одна розетка архегониев, поскольку первый архегоний всегда развивается из верхушечной клетки точки роста побега и его дальнейший рост невозможен.

Строение антеридиев и архегониев зеленых мхов типичное для высших споровых растений. Антеридии вытянутой формы, располагаются на короткой многоклеточной ножке и имеют тонкую однослойную стенку. В антеридии образуются многочисленные спераматогенные клетки, заполненные густой цитоплазмой. Из них образуются двухжгутиковые сперматозоиды, выходящие из антеридия через его вершину. Антеридий вскрывается щелью в дождливую погоду. Поскольку антеридии развиваются не одновременно, в пределах одной и той же розетки, они находятся на различных стадиях развития.

Архегонии располагаются на хорошо развитой широкой многоклеточной ножке. Они состоят из брюшка, в полости которого находится яйцеклетка, и длинной шейки, заполненной у незрелого архегония шейковыми канальцевыми клетками. У зрелых архегониев канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую шейку. На верхушке архегония клетки стенки часто разворачиваются в виде воронки, образуя отверстие, через которое проникают сперматозоиды. Наряду с вполне созревшими, в пределах розетки содержатся и более молодые, еще не открывшиеся архегонии, вплоть до только что заложившихся. Заложение архегониев, также как и антеридиев, происходит не сразу, а с большой постепенностью.

Оплодотворение у наземных, наскальных и эпифитных видов происходит во время дождя или обильной росы, у водных и болотных мхов – по мере созревания гаметангиев. У некоторых двудомных форм слизь со сперматозоидами, по-видимому, может переноситься к архегониям мелкими животными (насекомыми и др.).

В результате оплодотворения у большинства зеленых мхов в собрании архегониев развивается лишь один спорогон, несмотря на большое число архегониев. Но у некоторых видов бриума, мниума, дикранума, родобриума (Rhodobryum) и других – несколько. Развитие спорогона продолжается от одного до 18 месяцев. Созревание его, также как и созревание гаметангиев, процесс оплодотворения у большинства видов приурочено к определенному времени года. Например, у кукушкина льна оплодотворение совершается у конце апреля – первой половине мая. Для развития спорогона требуется два вегетационных периода. В течение первого лета происходят лишь начальные стадии развития, он скрыт среди перихециальных листьев, формирующих мутовку. Лишь следующей весной спорогон разрывает стенку архегония и выходит в виде тонкого стержня. На его вершине постепенно формируется коробочка, прикрытая колпачком. Полной зрелости спорогон достигает приблизительно в середине лета.

Спорогон развивается из зиготы. Первой формируется стопа (гаустория), затем коробочка. Ножка удлиняется в последнюю очередь благодаря интеркалярному росту. Она обычно вытягивается в период, когда спорогон способен к фотосинтезу, способствуя лучшему использованию света, а в дальнейшем – лучшему рассеиванию спор. Ножка иногда достигает 15–20 см длины. Гаустория внедряется в ткань верхушки стебля гаметофора нередко с помощью многоклеточных волосков, похожих на ризоиды. Они физиологически активные и выполняют функцию поглощения воды и питательных веществ, необходимых для развития спорогона. Гаустория переходит в ножку, состоящую из довольно специализированных тканей, и имеет сложное строение. По периферии располагаются толстостенные клетки механической ткани, глубже паренхима коры. В центре – тяж прозенхимных клеток, выполняющих проводящую функцию. У некоторых видов на самых поздних стадиях развития спорогона ножка нередко спирально закручивается, она также может быть очень короткой (редуцированной) или совсем отсутствует (спорогон почти полностью окружен перихециальными листьями).

Коробочка зеленых мхов имеет сложное строение. Можно выделить среднюю, расширенную и наиболее важную часть коробочки – урночку, а также шейку, апофизу и крышечку. Шейка – это нижняя часть коробочки, более или менее постепенно переходящая в ножку. Она бывает короткой, малозаметной либо более длинной, примой или согнутой. Если нижняя часть коробочки некоторых мхов вздутая, превышающая урночку по диаметру, резко от нее отграничена – ее называют апофизой (гипофизой). Апофиза бывает различного размера, формы, строения и окраски. Например, у различных видов сплахнума апофиза пузыревидно вздувается, становится зонтиковидной; ее окраска бывает ярко-желтой, пурпурно-фиолетовой, темно-красной и т. д. Форма и цвет ее может изменяться по мере созревания коробочки.

Наиболее сложное строение имеет урночка. У большинства зеленых мхов в центре урночки располагается колонка, доходящая до ее вершины. Она состоит из мелких прозенхимных клеток, выполняющих проводящую функцию, обеспечивая развивающиеся споры водой и питательными веществами. Обычно колонка в верхней части расширяется, образуя тонкую горизонтальную пластинку – эпифрагму. Своими краями она упирается в стенку коробочки, прикрывая вход в урночку. Реже эпифрагмы нет, например у фунарии, аулакомниума.

Стенка коробочки двух- или обычно многослойная. С поверхности она покрыта кутинизированной эпидермой, часто с толстыми наружными стенками. Эпидерма нижней части коробочки имеет немногочисленные устьица, типичного строения. Под эпидермой располагается несколько слоев тонкостенных клеток водоносной гиподермы. К ней примыкает ассимиляционная ткань, клетки которой содержат многочисленные хлоропласты (особенно молодые). Поэтому спорогон частично питается самостоятельно и меньше зависит от гаметофита в отношении питания, чем у печеночных мхов. Можно предположить, что когда-то спорофит зеленых мхов был более развит и, возможно, произрастал как самостоятельное растение.

В полости коробочки, между ее стенкой и колонкой располагается спорангий. На продольных срезах спорогона кажется, что спорангиев два – справа и слева от колонки. Поперечный срез показывает, что спорангий один, он окружает колонку со всех сторон в виде кольцевого мешка. У одних видов спорангий располагается в воздухоносной полости и снаружи (к стенке) и изнутри (к колонке) подвешен на тонких зеленых хлорофиллоносных нитях, у других – плотно прилегает к стенке (отсутствует наружная воздухоносная полость), у третьих – непосредственно прирастает к колонке (нет внутренней воздухоносной полости).

Верхняя часть коробочки обособляется в виде крышечки, которая прикрывает урночку сверху. Она может быть от более или менее плоской до удлиненно-конусовидной, нередко с коротким или длинным клювиком (прямым или изогнутым). На границе крышечки и урночки формируется кольцо, образованное несколькими рядами мелких клеток, отличающихся по строению и внутреннему содержимому от соседних. Впоследствии именно по кольцу происходит отделение крышечки. Редко встречаются клейстокарпные мхи с неотделяющейся и часто недифференцированной крышечкой.

Коробочка зеленых мхов по форме бывает шаровидной, овальной, удлиненно-цилиндрической, с ровной, ребристой или бороздчатой поверхностью. Она бывает прямой либо более или менее согнутой, от радиально-симметричной до асимметричной; прямостоячей, наклонной, горизонтальной и повислой.

Важную роль в формировании коробочки играет колпачок (большая верхняя часть разросшейся стенки брюшка архегония). В отличие от сфагновых и андреевых, у зеленых мхов он часто долго сохраняется на коробочке. Выполняет не только защитную, но и формообразующую роль. При раннем искусственном удалении колпачка формируется коробочка не типичной (уродливой) формы. У разных видов колпачок отличается формой, строением, размерами; его поверхность – голая или волосистая, а край бывает ровным, лопастным, бахромчатым или реснитчатым. При созревании коробочки колпачок обычно спадает. Нижняя часть разросшейся стенки архегония остается в основании ножки, наподобие воротничка.

Созревая спорогон зеленых мхов постепенно теряет способность к фотосинтезу, желтеет, затем становится оранжевым и наконец бурым.

Спорангий наполнен спорами, у зеленых мхов элатеры не образуются. Ко времени созревания спор, стенка спорангия и колонка разрушаются, споры заполняют всю полость урночки. После опадения крышечки зрелой коробочки, широкое отверстие урночки большинства зеленых мхов закрыто тонкой эпифрагмой. По краю урночки обычно располагаются небольшие зубцы или реснички, составляющие в своей совокупности перистом. Как отмечено выше, его основная функция – регуляция высева спор. Перистом характерен только для зеленых мхов. Структуры его отличаются гигроскопичностью. Во влажную погоду они занимают горизонтальное положение, налегают на эпифрагму, суживают отверстия между ней и краем урночки. У видов, которые не имеют эпифрагмы, зубцы перистома длинные, смыкаясь, они также закрывают вход в урночку. Перистом препятствует проникновению влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание, загнивание или преждевременное прорастание спор. В сухую погоду зубцы перистома отгибаются наружу, отверстия расширяются и споры порциями, равномерно и постепенно высеиваются наружу.

Строению перистома придается большое значение в систематике зеленых мхов, поскольку типы перистома весьма многочисленны. Он может быть простым (зубцы располагаются в один ряд), если в два – двойным. В последнем случае различают внутренний и наружный перистом (экзостом). Число зубцов простого перистома и экзостома равно 4, 8, 16, 32 или 64 (характерно и постоянно для отдельных таксонов). Зубцы простого перистома иногда срастаются попарно или располагаются по краю общей перепонки. Иногда перистом недоразвит.

Хотя у большинства зеленых мхов коробочка при созревании спор вскрывается путем отделения крышечки, она может разрываться на части. Иногда споры высвобождаются после сгнивания стенки урночки. Распространяются споры с помощью ветра, воды или насекомых. Их распространению способствует ножка спорогона. У большинства видов она невелика, но у некоторых – может превышать размеры гаметофора в 5, 10 и даже 20 раз (например, у сплахнума, бриума, фунарии и др.) достигая свыше 15 см длины. Ножка высоко поднимает коробочку, раскачивается от порывов ветра, способствуя высыпанию спор. Каждая коробочка выбрасывает до 50 миллионов гаплоидных спор, способных дать начало новому гаметофиту.

Споры большинства зеленых мхов округлые, покрыты двумя оболочками. Внешняя (экзоспорий) толстая, гладкая или нередко сложно скульптурированная. Внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая, плотно прилегает к наружной. Обычно споры одноклеточные, редко многоклеточные, содержат хлоропласты и капельки масла. Они мелкие – диаметром чаще 10–20 мкм (от 5 до 200 мкм).

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Первоначально она набухает, экзоспорий лопается. Содержимое споры, покрытое внутренней оболочкой, выходит наружу в виде небольшого выроста. Внутри видны яркие хлоропласты. Довольно быстро он вытягивается в нить, которая стелется по субстрату, продолжая нарастать. По мере роста, в нити появляются поперечные перегородки. Вместе с тем она начинает обильно ветвиться; ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Формируется нитчатая протонема. Скоро она превращается в целую систему сильно разветвленных и переплетающихся между собой зеленых нитей. Рано начинается их дифференциация. Часть нитей проникают в верхний слой почвы – формируются ризоиды. Протонема подразделяется на зеленую хлоронему и подземную бесцветную ризонему. Величина, форма, продолжительность жизни протонемы у разных видов зеленых мхов сильно варьируют. Обычно размеры протонемы измеряются несколькими сантиметрами, а продолжительность жизни – от нескольких дней до нескольких недель.

На нитях протонемы вскоре появляются почки, развивающиеся в облиственные побеги, длина которых варьирует от миллиметра до полуметра. Поскольку на протонеме формируется несколько почек, она также выполняет функцию вегетативного размножения. Главная роль нитчатой протонемы – массовое образование гаметофоров, приводящее к формированию моховой дерновинки. Итак, для большинства зеленых мхов, в отличие от сфагновых и андреевых, характерна хорошо развитая разветвленная нитчатая протонема.

У некоторых видов она может занимать площадь до 1 м² и жить несколько месяцев. Иногда у ряда растений с небольшими однолетними побегами протонема хорошо развита, многолетняя, зимующая. Например, у буксбаумии протонема многолетняя, а мужской гаметофор практически сведен до одного микроскопического однослойного бесцветного листа, под защитой которого находится антеридий (лист имеет вид двухстворчатой раковины). Это пример наиболее далеко зашедшей редукции гаметофора у зеленых мхов.

У отдельных видов в связи с особенностями среды обитания протонема приобретает черты крайней специализации. Так, у схистостеги перистой (Schistostega pennata), встречающейся в лесной зоне умеренного пояса северного полушария, наблюдается свечение протонемы зеленоватым фосфоресцирующим светом. Редкий, заслуживающий охраны вид монотипного рода, обитает на затененной влажной почве, на камнях в пещерах, темных трещинах безызвестняковых скал, углублениях на выворотах корней, дуплах деревьев. Свечение обусловлено не фосфоресценцией, а особым строением пластинчатых горизонтальных структур протонемы, расположенных на вертикальных нитях. Пластинки направлены против падающего света и сложены клетками в форме двояковыпуклой линзы. Верхняя шаровидно-выпуклая поверхность клетки, преломляя слабые солнечные лучи, фокусирует их на хлоропласты. Хлоропласты частично поглощают эти сконцентрированные лучи, а частично, как и задняя стенка клетки, отражают их, обусловливая зеленоватое свечение. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается оптимальный для фотосинтеза эффект в условиях рассеянного света.

Схистостега входит в группу так называемых протонематических мхов, характеризующихся наличием постоянной протонемы. Иногда она охватывает весь жизненный цикл растения, за исключением формирования спорогона. Гаметофоры этих мхов настолько редуцированы, что не способны фотосинтезировать. Представителем этой группы является чрезвычайно мелкий, едва достигающий 1 мм, эпифильный мох из монотипного рода Эфемеропсис (Ephemeropsis), обитающий в стадии протонемы на листьях и коре тропических вечнозеленых покрытосеменных и папоротников Южной Азии и Океании. Мужские и женские гаметофоры имеют только покровные листья, а всю фотосинтетическую деятельность осуществляет сложно сформированная протонема.

Помимо первичной, у зеленых мхов возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита (стебля, листа, ризоидов), в том числе из гаплоидных клеток колпачка, покрывающего коробочку спорогона. Морфологически она сходна с первичной. На ней также формируются почки, из которых развиваются побеги. Может также формироваться полиплоидная протонема из диплоидных клеток спорофита (клеток коробочки, ножки).

Таким образом, в жизненном цикле зеленых мхов преобладающим поколением является гаметофит (гаплоидное поколение) – протонема (предросток), сами листостебельные растения с развивающимися на них антеридиями и архегониями. После оплодотворения (сингамии) формируется спорофит (диплоидное поколение), который развивается, в основном, за счет гаметофита. Спорофит расчленен на коробочку, ножку, стопу (или гаусторию). Редукционное деление происходит в процессе образования спор (из одной диплоидной материнской клетки формируется четыре гаплоидные споры). После прорастания споры формируется протонема, на ней закладываются почки, развивающиеся в листостебельные гаметофоры.

Споры зеленых мхов легко прорастают в условиях эксперимента. Зрелые споры из сбросившей крышечку коробочки высевают на сырую почву. Почва необходимо все время поддерживать во влажном состоянии. Через 2–3 недели вся ее поверхность покроется сплошным зеленым войлоком протонемы. Вскоре на ней начнут закладываться почки.

Зеленые мхи также характеризуются хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению. Этим и объясняется быстрое заселение ими оголенной почвы и произрастания дернинами. Вегетативное размножение осуществляется различными способами. Чаще это фрагментация. Часто протонема распадается на отдельные фрагменты благодаря образованию бесцветных разъединяющих клеток. Каждый обособившийся фрагмент в дальнейшем может дать начало нескольким новым растениям. Практически любая часть гаметофита, включая стерильные части органов размножения, способна к регенерации. Возникающая вторичная протонема также образует почки, а затем и новые растения. Фрагментируются также и длинные корневищеподобные многолетние системы побегов при отмирании наиболее старых частей (мниум, климациум). У многих видов при отмирании нижней части побега верхние ветви обособляются и становятся самостоятельными растениями. Отломанные кусочки побега или листа, попав в благоприятные условия, также могут дать начало новым растениям или вторичной протонеме. Вегетативное размножение осуществляется и с помощью столоновидных и корневищеподобных побегов. Это приводит к постепенному увеличению площади дерновинки.

Образуются у зеленых мхов и специализированные новообразования для вегетативного размножения. У многих видов формируются специальные выводковые почки на обычных листьях и стеблях или в особых чашевидных вместилищах. Стебли иногда удлиняются (формируя так называемый псевдоподий), на верхушке которого возникает большое количество выводковых почек. Они имеют разнообразную форму (нитевидную, булавовидную или шаровидную). Многоклеточные или состоят из 1–3 клеток. Опадая, они дают начало новым растениям. Могут формироваться нитевидные хрупкие побеги (флагеллы) с чешуевидными листьями, легко отламывающиеся от материнского побега. В пазухах фотосинтезирующих листьев нередко возникают выводковые веточки, также легко отделяющиеся. Следует также упомянуть о выводковых клубеньках и ломких листьях и других структурах, также предназначенных для вегетативного размножения.

Многие зеленые мхи на большей части ареала размножаются только вегетативно (особенно двудомные). Спорогонов не образуют, поскольку половое размножение у них подавлено.

Зеленые мхи широко распространены по всему земному шару – от Арктики до Антарктиды. В горах они поднимаются до крайних пределов распространения растений.

Являясь широко распространенной группой, зеленые мхи приурочены к самым разнообразным местообитаниям. Особенно большое разнообразие их наблюдается в горных тропических лесах с влажным климатом (так называемые мшистые леса на высотах более 3 000 м). Наибольшее участие зеленых мхов в сложении напочвенного растительного покрова характерно для умеренных и холодных областей. Наряду с лишайниками зеленые мхи преобладают в растительном покрове тундровой зоны. Здесь они формируют на обширных пространствах тундровые гипновые болота; моховые, мохово-лишайниковые и мохово-кустарничковые тундры. Часто они доминируют в напочвенном покрове заболоченных таежных лесов. Обильно они представлены на низинных и переходных болотах, влажных лугах, среднеувлажненных и влажных хвойных и смешанных лесах (особенно в мшистых и долгомошных других типах).

Довольно широка амплитуда экологических условий местообитаний зеленых мхов по освещенности, водообеспечению, температурному режиму и другим факторам. Большинство видов приурочено к тенистым и влажным местообитаниям. Они могут проживать в пресной воде, по берегам водоемов, на коре стволов и ветвей деревьев и кустарников, на обнаженных валунах и скалах, даже в степях и пустынях. В пустынях они встречаются крайне редко. Известны так называемые моховые пустыни, эдификаторами (средообразователями) которых являются засухоустойчивые виды. Поселяются они на кострищах, гарях, обнаженной почве, близ жилья (на полях, в садах, огородах, по обочинам дорог). Нередко зеленые мхи этих местообитаний представлены мелкими непродолжительно существующими, обычно однолетними формами или эфемерами.

Отсутствуют зеленые мхи в засоленных пустынях, с подвижным песчаным субстратом, а также в водоемах с соленой водой. За исключением специализированных форм, слабо заселяют они местообитания, подверженные сильным эрозионным воздействиям.

В Беларуси зеленые мхи представлены свыше 300 видами, объединенными в 122 рода, 40 семейств и 14 порядков. Наиболее крупные семейства – Бриевые, Брахитециевые, Поттиевые, Дикрановые, Амблистегиевые (насчитывающие от 27 до 37 видов). Произрастают на низинных и переходных болотах. В изобилии встречаются в напочвенном покрове среднеувлажненных и влажных хвойных, смешанных и мелколиственных лесов. Серия мшистых типов лесов является наиболее распространенной в Беларуси (свыше 28% от всех лесов). Основу серии составляет сосняк мшистый (около 80% от всех мшистых и 42% от всех сосновых лесов). В этой серии имеются также еловые, бородавчато березовые и осиновые мшистые леса. В напочвенном покрове преобладает плеврозиум Шребера, птилий гребешковый, гилокомиум блестящий, климациум древовидный, виды из родов Бриум, Дикранум, Мниум и др. Они хорошо представлены также в вересковых, брусничных, орляковых, кисличных, черничных, снытевых, крапивных, папоротниковых сериях типов упомянутых выше лесов. Серия долгомошных типов леса представлена сосновыми, еловыми, бородавчато и пушисто березовыми, осиновыми и ольховыми лесами. Преобладает здесь кукушкин лен. В Беларуси немало лесных эпифитов. Много луговых мхов. Зеленые мхи произрастают на обнаженной почве и грунтах (на вырубках, по песчаным склонам, обочинах дорог, берегам водоемов, по кострищам, пожарищам). Немало также эпилитных мхов, обитающих на валунах, камнях. Отдельные виды являются копрофилламми (обитают на помете животных, на разложившихся трупах мелких животных), водными растениями и т. д.

Как отмечено, насчитывается свыше 14 тысяч (а по последним данным около 29 тысяч) видов зеленых мхов, которые объединены в почти 700 родов и 82 семейства. Различные бриологии выделяют от 13 до 18 порядков. В основу их выделения положены особенности развития (онтогенеза) растения, строения вегетативных и генеративных органов, в т.ч. и особенности строения перистома и его зубцов.

Наиболее крупные и известные семейства следующие. Большинство их представлено во флоре Беларуси.

Семейство Политриховые (Polytrichaceae) из одноименного олиготипного порядка включает многолетние крупные напочвенные, обычно дерновинные мхи, которые образуют обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре. Стебель прямостоячий, простой или слабо разветвленный, часто с ризоидальным войлоком, имеет наиболее сложенное строение среди мохообразных. Листья узкие – ланцетные, часто с влагалищным основанием, мощной «жилкой» и продольными ассимиляторами. Чаще двудомные. Спорогоны верхушечные. Коробочка на длинной прямойножке. Перистом простой, чаще с 32 или 64 зубцами. Имеется эпифрагма.

В составе семейства 18 родов. В Беларуси 14 видов из 3 родов. Наиболее крупный род Погонатум (Pogonatun), насчитывающий свыше 50 видов, из них в Беларуси – 3. Около 40 видов включает род Политрихум (Polytrichum), в Беларуси – 7 видов. Это доминанты напочвенного покрова хвойных и мелколиственных долгомошных лесов, некоторые обитают на болотах, сырых лугах. Способствуют поверхностному накоплению влаги и заболачиванию почв. Торфообразователи. Наиболее распространены п. обыкновенный, или кукушкин лен и п. можжевельниковый (P. juniperinum). Преимущественно в хвойных и смешанных белорусских лесах распространено 4 вида рода Атрихум (Atrichum).

Семейство Фунариевые (Funariaceae) из одноименного порядка объединяет растения 16 родов и около 250 видов. Представители семейства встречаются на всех континентах, обычно на влажных почвах равнин. Это мелкие верхоплодные мхи, обитающие на почве и органическом субстрате. Растения с одно- или двулетними надземными короткими (до 1см) стеблями и многолетней подземной протонемой. Стебли часто розетковидно облиственные мягкими крупными гладкими листьями, обычно с «жилкой». Верхние листья обычно крупнее. Ножка спорогона чаще удлиненная. Перистом простой, двойной или отсутствует. Род Фунария (Funaria) насчитывает около 85 видов. Наиболее известна ф. гигрометрическая (ф. влагомерная), получившая название из-за гигроскопичности ножки спорогона, которая спирально скручивается в засушливых условиях и раскручивается во влажных. Космополит. В Беларуси повсеместно распространена. Как и везде, обитает на обнажениях почвы влажных лугов, полей, лесов, у края дорог, канав, по насыпям, часто на кострищах, пожарищах, вблизи жилья и т. д. Мох-«сорняк», участвующий в зарастании свежих субстратов, часто антропогенного происхождения.

Своеобразно в морфологическом, экологическом и биологическом отношениях семейство Сплахновые (Splachnaceae). Оно также относится к порядку Фунариевидные (Funariales) и объединяет около 100 видов из 7 родов. Для роста и развития им необходимы готовые органические соединения, которые они получают, поселяясь на помете, трупах животных, растительных остатках (торфе, гумусе, гниющей древесине). Представители рода Сплахнум (Splachnum) чаще поселяются на помете травоядных животных. Большинство видов распространено в арктических и умеренных зонах северного полушария. Морфологическая особенность их состоит в том, что нижняя часть коробочки зонтиковидно разрастается, формируя апофизу, которая бывает ярко окрашена. Споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые откладывают яйца в помет, привлекаемые апофизой и запахом, садятся на коробочку. Перелетая на другие места, они способствуют переносу липких спор. Особенно это характерно для растений северных регионов. В Беларуси произрастает с. бутылковидный (S. amppullaceum), встречается редко.

Самым крупным по числу родов (приблизительно 90) среди всех листостебельных мхов является семейство Поттиевые (Pottiaceae) из одноименного порядка, объединяющее мелкие или средней величины напочвенные и эпилитные мхи. Это многолетние, одно- и двулетние мхи, образующие дерновинки. Распространены преимущественно в областях с засушливым климатом. Обитают на почве и скалах. Листья широкие с мощной «жилкой», иногда заканчивающейся гигроскопическим волоском, иногда с многочисленными папиллами. Коробочка преимущественно на длинной ножке. Перистом чаще простой, из 16 зубцов. Тортула пустынная (Tortula desertorum) является эдификатором некоторых пустынных группировок. В бриофлоре Беларуси по числу таксонов (12 родов и 27 видов) – также одно из крупнейших. Однако большинство видов не являются широко распространенными.

Семейство Гриммиевые (Grimmiaceae) из одноименного монотипного порядка объединяет свыше 300 видов из 9 родов. Многолетие, одно- или двулетние, преимущественно эпилитные мхи. Обитатели каменистых субстратов (камней, валунов, скал). Распространены на всех континентах, но в основном приурочены к холодным и умеренным областям. В тропиках – только в горах. Растут чаще плотными дерновинками и подушечками. Стебли вильчато или кустисто разветвленные, многорядно облиственные. Листья чаще ланцетные, с жилкой обычно заканчивающейся бесцветным волоском. Листья их часто чрезвычайно гигроскопичны. Коробочка на ножке разной длины. Перистом простой, с 16 зубцами или спорогоны без перистома. Являясь пионерами растительности на камнях и скалах, виды семейства принимают большой участие в выветривании горных пород. Особенно высоко в горах, за пределами сплошного распространения растений. В Беларуси семейство представлено 9 видами из 3 родов – Гриммия (Grimmia), Ракомитриум (Racomitrium) и др.

Самое крупное из одноименного порядка семейство Дикрановые (Dicranaceae) включает 55 родов и около 1 200 видов, распространенных по всему земному шару, но преимущественно в умеренных поясах. Это одно- и многолетние напочвенные, реже эпилитные мхи, растущие группами и часто образующие дерновинки. Стебли обычно прямостоячие, простые или ветвистые. Многие виды семейства представлены относительно крупными растниями с серповидными листьями, с жилкой. Коробочки на более или менее длинных ножках, чаще наклонные и изогнутые. Перистом простой, из 16 зубцов. Виды рода Дикранум (Dicranum), объединяющего свыше 95 видов, распространены чаще в умеренных и холодных зонах Голарктики. Они играют большую роль в сложении напочвенного покрова тундр, болот и хвойных лесов. В Беларуси 27 видов семейства. Это также одно из крупнейших семейств зеленых мхов.

Самое крупное среди зеленых мхов семейство Бриевые (Bryaceae) из одноименного порядка, насчитывает 17 родов и около 1 300 видов, распространенных по всему земному шару. Многолетние и разнообразные по облику преимущественно напочвенные и эпилитные высшие растения, растущие дерновинками. Стебли прямостоячие, часто разветвленные. Листья многорядные, к верхушке стебля крупнее и обычно здесь собраны в розетку, заостренные, часто окаймленные, с жилкой. Спорогоны верхушечные. Коробочки на длинной ножке, преимущественно наклонные или повислые. Перистом двойной и хорошо развит. Зубцов экзостома 16. Широко распространено вегетативное размножение, которое осуществляется разнообразными способами. Самый богатый видами род Бриум – Bryum (от греч. bryon – мох), объединяющий 400–450 видов. В Беларуси 25 видов. Наиболее распространен б. серебристый (B. argenteum), космополит. Мох – «сорняк», сопутствующий человеку. Растет на полях, по откосам канав, пустырям, карьерам, у дорог, на старых каменных стенах и крышах, бетонных сооружениях, покрытых мелкоземом камнях и валунах. Образует плотные низкие (до 2 см высотой) беловато-зеленые дерновинки. В сухом состоянии они серебристо-белые, блестящие. Спороносят с весны до поздней осени.

Часто по всей территории Беларуси из этого семейства встречаются представители родов Полия (Pohlia), Родобриум (Rhodobryum) и др. Тропический род Родобриум, насчитывающий приблизительно 40 видов, в умеренных областях северного полушария представлен широко распространенным видом р. розетковидным (Rh. roseum). Двудомный мох, растущий одиночными стебельками или образующий рыхлые дерновинки. Листья на верхушке стебля образуют крупную темно-зеленую розетку. Обитает в сырых эвтрофных лесах, кустарниках, на затененной почве, по вырубкам, иногда на комлях стволов деревьев. Бриевые – также самое крупное семейство среди листостебельных мхов во флоре Беларуси (37 видов).

Из этого же крупного порядка Бриевовидные (Bryales) семейства Мниевые и Аулакомниевые. Семейство Мниевые (Mniaceae) включает 11 родов и около 100 видов, распространенных по всему земному шару, но преимущественно в умеренных зонах или горных областях северного полушария. Это довольно крупные лесные и болотные мхи, образующие рыхлые дерновинки во влажных местообитаниях. Листья с мощной жилкой, у мниума (Mnium) часто окаймленные. Коробочка на длинной ножке. Перистом двойной. В Беларуси обитает 14 видов этого семейства.

Олиготипное семейство Аулакомниевые (Aulacomniaceae), объединяет 1–2 рода и около 10 видов, распространенных в холодных и умеренных областях. Растения рода Аулакомниум (Aulacomnium) обитают на болотах, заболоченных лугах и лесах, в тундрах и арктических пустынях. Плотные или рыхлые дерновинки с густым, красно-бурым ризоидным войлоком. Стебли прямостоячие, густо облиственные. Коробочка на длиной, скрученной ножке. Перистом двойной. В Беларуси 2 вида. Повсеместно распространен а. болотный (A. palustre). Торфообразователь. Ухудшает качество луговых угодий. Растет на болотах, по заболоченным лугам и лесам. Образует зеленые или желто-зеленые гуcтовойлочные дерновинки до 10–15 см высотой.

Среди белорусских представителей крупного порядка Левкодонтовидные (Leucodontales) наиболее известные семействаФонтиналисовые и Климациевые. Многолетние крупные водные мхи небольшого семейства Фонтиналисовые (Fontinalaceae) – в основном, обитатели арктического и умеренного поясов северного полушария. Мхи рода Фонтиналис – Fontinalis (в Беларуси 2 вида) растут на различных субстратах в пресных водоемах, лесных реках и ручьях. В искусственных водохранилищах они обрастают покрытые водой плотины, а также бетонированные стенки каналов. Стебли их обильно и кустисто разветвленные, в основании без листьев. Листья с низбегающим основанием, без жилки. Коробочка с очень короткой ножкой и окружена плотно прилегающими перихециальными листьями. Перистом двойной.

Во влажных местообитаниях, главным образом, умеренного пояса северного полушария распространено небольшое (4 вида) семейство Климациевые (Climaciaceae). Это многолетние крупные двудомные мхи. От основания стебля отходит корневищеподобный подземный побег, покрытый чешуевидными листьями. Окончание подземного побега изгибается кверху и дает начало новому вторичному надземному побегу. Надземные побеги вверху красиво древовидно разветвленные. Их ветви густо облиственные и покрыты многочисленными парафиллами. Листья ветвей и верхней части стебля низбегающие, яйцевидно-ланцетные, с жилкой, в основании с округлыми ушковидными выступами. Коробочка на длинной красной ножке. Перистом двойной. По всей территории Беларуси на сырой почве, на лугах, в лесах, среди кустарников, по берегам водоемов, на болотах произрастает климациум древовидный (Climacium dendroides). Чаще образует рыхлые дерновинки. Содействует заболачиванию почв. Ухудшает качество лугов.

В довольно крупном порядке Гукериевидные (Hookeriales) около 900 видов – преимущественно эпифиты (реже эпифиллы), а также наскальные и напочвенные мхи влажных местообитаний, главным образом, теплых областей земного шара. Типичным эпифиллом является эфемеропсис (Ephemeropsis), обитающий на стадии протонемы на листьях и коре вечнозеленых цветковых и папоротников.

В бриофлоре Беларуси самый крутный порядок класса Листостебельные мхи – Гипновидные (Hypnales), включающий около 100 видов из 49 родов и 12 семейств. Наиболее крупные и значимые семейства Амблистегиевые, Брахитециевые, Гипновые и Гилокомиевые. Семейство Амблистегиевые (Amblystegiaceae) включает до 18 родов и около 250 видов мировий флоры. Рыхло или плотно дерновинные мхи, разного размера, иногда ярко окрашенные. Обитают чаще во влажных местообитаниях в основном в холодных и умеренных поясах. В Беларуси 27 видов из 14 родов. Наиболее широко распространены представители родов Каллиергон (Calliergon), Каллиегонелла (Calliergonella), Дрепанокладус (Drepanocladus), Кампилиум (Campylium), Амблистегиум (Amblystegium) и др. Некоторые виды с широким экологическим диапозоном и часто отличаются полиморфностью. Наибольшее разнообразие форм у дрепанокладусов.

Семейство Брахитециевые (Brachytheciaceae) самое крупное в порядке, включает около 500 видов (45 родов) мезофитных лесных мхов, распространенных по всему земному шару. Во флоре Беларуси 13 видов из рода Брахитециум (Brachythecium), 6 видов из рода Эвринхиум (Eurhynchium) и др., некоторые широко распространены по всей территории. Всего 28 видов, относящихся к 9 родам. Обитают в лесах, среди кустарников на почве, гнилой древесине, основаниях стволов лиственных деревьев, на затененных камнях и т. д.

Семейство Гипновые (Hypnaceae) самое крупное в порядке по числу родов (65). Мелкие и крупные мхи, образующие рыхлые или плотные зеленые шелковисто-блестящие дерновинки. Стебли обычно ползучие, часто столоновидные, многократно делятся и перисто ветвятся. Листья от яйцевидных до ланцетных, заостренные, чаще серповидно изогнутые. Жилка часто отсутствует. Коробочка на более или менее длинной ножке. Перистом двойной. Распространены по всему земному шару (напочвенные, эпилитные и эпифитные мхи). В Беларуси 10 родов и 16 видов. В зоне умеренного климата северного полушария широко распространен род Гипнум (Hypnum), который насчитывает 80 видов, из них в бриофлоре Беларуси 6 видов. Образуют зеленые или желтовато-зеленые, мягкие, более или менее плотные блестящие дерновинки. Стебли лежачие или восходящие, перисто разветвленные. Наиболее широко распространен г. кипарисовидный (H. cupressiforme), обитающий в лесах на основания стволов, на гниющей древесине, почве, камнях. Сильно полиморфный вид, представлен различными формами.

Для хвойных и смешанных лесов северного полушария характерен птилиум гребенчатый («страусово перо», – Ptilium crista-castrensis) – единственный представитель рода. Двудомные растения, образующие рыхлые, желто-зеленые, шелковисто-блестящие обширные дерновинки. Стебли до 20 см высотой, часто прямостоячие, густо и правильно перисто разветвлены, с горизонтально отстающими, на концах серповидно изогнутыми ветвями (внешним обликом напоминают перо страуса или вайи некоторых папоротников). Принимает большое участие в образовании растительных сообществ, особенно мшистых, черничных типов сосновых и еловых лесов Беларуси. Растет на почве, на основаниях стволов, реже на гниющей древесине и т. д.

Семейство Гилокомиевые (Hylocomiaceae) включает 11 родов, распространенных по всему земному шару. Большинство родов монотипные и олиготипные. Двудомные крупные наземные растения, образующие обширные рыхлые дерновинки. Стебли от лежачих до прямостоячих, от простых до трижды перисто разветвленных. Нередко годичные побеги располагаются ярусами. Коробочка на длинной ножке, наклонная или горизонтальная. Перистом часто двойной. Обычные лесные и лесолуговые мхи.

В Беларуси 5 видов из 3 родов. Большинство из них являются наиболее широко распространенными зелеными мхами по всей территории. Очень часто встречается гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens). Образует обширные шелковисто-блестящие дерновинки. Стебли до 20 см высотой. Каждый последующий годичный побег закладывается ниже верхушки побега предыдущего года. Годичные побеги дважды- или трижды- перисто ветвятся. В итоге формируется ярусная система многолетних побегов. Стеблевые листья с оранжевыми клетками в основании. В наших условиях размножается обычно вегетативно. Спороносит редко, весной. Характерен для свежих и влажных лесных местообитаний, обитает по кочкам осоково-сфагновых и осоковых болот.

Очень часто встречаются по всей территории Беларуси представители небольшого, но распространенного в северном полушарии рода Ритидиадельфус (Rhytidiadelphus) – р. оттопыренный (Rh. squarrosus) и р. трехгранный (Rh. triquetrus), обитатели сырых и заболоченных хвойных и смешанных лесов, сырых и влажных обедненных лугов и других местообитаний. Это крупные двудомные мхи, образующие широкие рыхлые дерновинки. Стебли простые или неправильно перисто разветвленные. Листья со стеблеобъемлющим основанием, продольно складчатые, с оттянутой верхушкой. Коробочки на пурпурной ножке.

Характерным компонентом бриофлоры хвойных и смешанных лесов Голарктики и широко распространенным в Беларуси является плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi) – единственный представитель монотипного рода. Двудомные растения, образующие рыхлые зеленые или желто-зеленые блестящие дерновинки. Стебли чаще восходящие, обычно неправильно перисто ветвящиеся. Клетки основания листа желтые или оранжево-красные. Вид с широким экологическим диапазоном. В Беларуси широко распространен в лесах (от олиготрофных до эвтрофных) и других местообитаниях.

Широко распространенные представители этого семейства, вместе с видами родов Птилиум, Дикранум и другими часто принимают основное участие в образовании мохового напочвенного покрова мезофитных умеренно тенистых белорусских хвойных и смешанных лесов с дренированными почвами. Моховой покров благоприятно воздействует на микроклимат леса, обогащает почву гумусом, способствует обильному развитию полезных шляпочных грибов, является местом обитания мелких беспозвоночных животных и т. д.