2015-06-10
1156
Что нервная деятельность проявляется усиленным обменом веществ и повышением температуры, не нуждается в доказательствах. После интенсивного раздражения в нервных клетках обнаруживаются видимые изменения. Но передает ли сопровождающий нервную деятельность химический процесс нервные раздражения (нейрокимы), как таковой, или же вызывает скорее физические молекулярные движения волн — едва ли может быть выяснено. Может быть, и в таинственных молекулярных процессах органической жизни физический и химический элементы не всегда уже так строго отделяются друг от друга.
Процессы, которые мы называем задержкой и, наоборот, усилением раздражения и „проложением путей" (Bahnung, по Exner'у), вполне правильно локализируются в протоплазме ганглиозных клеток или же в конечных древовидных разветвлениях и колбочках нейронов или же на границе соприкосновения тех и других.
Важны, на мой взгляд, известные анатомические факты. Явления памяти исключают, повидимому, возможность разрушения мозговых элементов и замены их новыми элементами в течение внеутробной жизни. Этот вопрос побудил меня поручить д-ру Schiller'y, бывшему ассистенту моему в Burgholzli, а теперь директору в Wyl'e, исследовать, по крайней мере, увеличивается ли или не увеличивается после рождения число элементов центральной нервной системы. По его исследованиям, в глазодвигательном нерве кошки они, повидимому, действительно увеличиваются (Comptes rendus de 1'Acad. des Sciences 30 Sept. 1889), но не числом, а только калибром.
Калибр волокна у взрослой кошки в 6—8 раз больше, чем у новорожденной.
Поэтому весьма вероятно, что в течение всей внеутробной жизни нервные элементы остаются одни и те же. Birge показал, что у лягушки число ганглиозных клеток в ядрах двигательных нервов соответствует числу волокон. Как патологические мозговые гнезда, так и Gudden'овские мозговые операции на животных доказывают, что раз разрушенные мозговые элементы не способны более восстановляться. Только псовые цилиндры периферических нервов могут заново разростаться посредством почкования (Ranvier) в случае целости соответствующей ганглиозной клетки. Во вновь образовавшихся тканях могут, конечно, вновь образоваться нервные клетки, по крайней мере, у некоторых животных; но речь идет здесь о весьма примитивных элементах и не о координированных нервных центрах.
В 1886—87 г. я и His, независимо друг от друга, сделали попытку обосновать на солидных фактах единство нервных элементов (His, Zur Geschichte des menschlichen Riickenmarkes und der Nervenwurzeln; Forel, Hirnanatomische Bctrachtungen und Ergebnisse, Arch. f. Psychiatrie). На основании эмбрионального разростания волокон из клеток (His) и зависимости волокон от клеток и клеток от волокон, обнаруживающейся и в патологии и в экспериментальных исследованиях (Forel), мы отвергли образование анастомозов и высказались за волокна, как отростки определенных клеток. Наше воззрение и последствии нашло подтверждение в гистологических исследованиях Ramon u Cajal'я и Kolliker'a. Waldeyer дал нервному элементу (клетке с относящимися к ней разветвленными волокнами) название „нейрона", и все учение названо теорией нейронов. Последняя довольно хорошо согласуется с результатами исследований Schiller'a.
Затем Nissl, с помощью окрашивающих методов, ближе изучил строение ганглиозной клетки, a Apathy, с помощью таких же превосходных методов, обнаружил фибриллы как и безмякотных нервных волокнах беспозвоночных, так и в самой ганглиозной клетке. Последним автором, несомненно, обнаружены анастомозы фибрилл в протоплазме ганглиозной клетки у пьявки. И вот на основании вышеизложенных данных Apathy и Bethe находят возможным отвергнуть учение о нейронах, выставляя теорию, что ганглиозные клетки — отнюдь не нервные клетки, И что через них проходят только фибриллы. Фибриллы же являются продуктами других клеток, которые они называют нервными и которые рассеяны повсюду, даже и в белом веществе. Они возвращаются, таким образом, к волокнистой сети Gerlach'a. По их мнению, фибрилла — нервный элемент и анатомически распространенный повсюду, и в сером и в белом веществе. По Apathy нервные фибриллы выпускаются клетками Шванновских влагалищ и соответствующими клетками невроглии (промежуточного вещества; до него считалось соединительно-тканным или эпителиальным, но не нервным). Он называет их поэтому фибриллогенными клетками. Последние же непрестанно образуют новые фибриллы и новые анастомозы повсюду, даже и в центральной нервной системе.
Теория Apathy не согласуется с целым рядом серьезнейших фактов, а физиологические эксперименты Bethe, на кото-рые ссылается Apathy, не заслуживают внимания в виду ненадежности Bethe, проявившейся в других областях. Все-таки результаты и воззрения Apathy весьма интересны, так как побуждали к более глубокому изучению вопроса. Новейшие работы Рамон и Каяля, Вольфа, Гаррисона и др. опровергли возрение Apathy. Как показал Гаррисон, периферические двигательные нервы после разрушения эмбрионального Шванновского влагалища вырастают исключительно из клеток переднего рога. С другой стороны, Matthias Duval развил теорию нейронов до крайних пределов, заставляя конечные древовидные разветвления нейрона двигаться на подобие амеб. Duval объясняет таким образом и наступление сна (сокращение псевдоподий и перерыв контакта) и возникновение задержек, а также передачи раздражения. Wiedersheim наблюдал будто бы, по его словам, нечто подобное у прозрачных животных. Мне, однако, все это дело представляется сомнительным, относящимся к области гипотетических спекуляций.
Для меня лично наиболее серьезный аргумент в защиту теории нейронов все еще заключается не в гистологических данных, зачастую с таким трудом поддающихся толкованию, а в фактах эмбриологии нервной системы, равно как в явлениях вторичных дегенерации, всегда ограничивающихся лишь областью нейрона, все равно, поражаем ли мы клетку или относящееся к ней волокно. Для чего, далее, существовали бы ганглиозные клетки, если они — не нервные?—Для целей „питания" они расположены крайне неудобно. Почему фибриллам, как и другим тканевым элементам, не получать необходимого для них питательного материала от непосредственно окружающих их кровеносных и лимфатических сосудов? Если же, наоборот, ганглиозная клетка играет в центральной нервной деятельности главную роль (как это по Hodge и др. вытекает из истощения ее вследствие такой деятельности), то весьма легко понять, почему окружающая ее ткань (серое вещество) столь богата сосудами, а волокна, имеющие лишь значение проводников, столь скудно снабжены ими.
Теория нейронов сводится, таким образом, к следующему: центральная нервная система состоит из известного числа крупных систем волокнистых клеток, в которых каждое волокно, относительно равноценное другим окружающим волокнам, вступает с ними, чрез боковые разветвления осевых отростков, в соприкосновение (не в соединение) и затем чрез посредство относительно изолированных фибриллярных пучков нервных отростков, которые мы называем мозговыми волокнами, соединяется с более отдаленными частями серого вещества, причем периферическая часть мозгового волокна, древовидно разветвляясь, оканчивается на поверхности тамошних нервных клеток. Кроме того, имеются еще нервные клетки второй категории — клетки Golgi, нервный отросток которых разветвляется тотчас же поблизости (в том же сером веществе, как и сама клетка), не образуя мозговых волокон. Наконец, имеются мышечные нейроны, конечные ветви которых разветвляются в мышцах. Теория нейронов, таким образом, допускает, что фибриллогенна не клетка невроглии, но ганглиозная клетка. По этой теории фибрилла есть продукт тонкого дифференцирования протоплазмы ганглиозной клетки и ее нервных отростков к специфической нервной функции.
По теории нейронов деятельность нервной системы состоит в следующем: известные раздражения внешнего мира вызывают молекулярное изменение (энграмм-комплекс) в органах чувств; это изменение in toto передается фибриллами волокна клеткам других центральных групп нейронов простым соприкосновением
Путем вторичного срощения это соприкосновение может при известных условиях переходить в соединение; в существе дела это не изменяет ничего.
В этих последних и происходят тогда превращения, торможения, усиления, раздражения, новые соединения и передача другим центрам. Мы знаем, что в центральной нервной системе имеют место колоссальные усиления (динамогения) и столь же колоссальные задержки раздражений. Какие элементы или части элементов задерживают или усиливают раздражения, мы еще точно не знаем, но, по теории нейронов, главную роль здесь играет ганглиозная клетка. При известных условиях нет надобности, чтобы это непременно были различные элементы или части элементов, но упомянутые усиления и задержки раздражений могут происходить или от того, что раздражения суммируются, или же, наоборот, встречаясь друг с другом, уничтожаются.
Теперь мы поймем, каким образом относительно равноценные группы элементов различных участков мозговой коры, с их бесчисленными полипообразными волокнами белого вещества (волокна либо осевые цилиндры, либо пучки фибрилл), образуют доминирующий над другими центрами комплекс групп, концентрированная деятельность которого и создает собственно наше верхнее сознание. В эту мозговую кору раздражения проецируются чрез посредство низших центров, а оттуда координированные двигательные импульсы и рефлекторные задержки передаются чрез систему пирамидных волокон 2), рефлекторным аппаратам продолговатого, спинного мозга и т. д.
Большой пучек перекрестных волокон, относящийся к известным нейронам крупнейших ганглиозвых клеток мозговой коры и соединяющий эти клетки непосредственно с большими двигательными ганглиозными клетками передних рогов спинного мозга и т. д., каковые образуют мышечные нейроны.
Всякий душевный процесс, всякое взаимодействие между ощущением и действием, сопряжено со сложнейшими сочетаниями усилений, передач и задержек раздражений как внутри всей центральной нервной системы, так и между центром и периферией,— и в центробежной (двигательные пути), и в центростремительном направлении (чувствительные пути). При этом пучки фибрилл, снабженные мозговыми влагалищами, которые называют осевыми цилиндрами или нервными волокнами, представляют из себя проводники, изолированные на значительном протяжении. Но дальнейшее изолирование происходит и внутри пучков благодаря отдельным фибриллам, которые после их „ответвления" также становятся изолированными проводниками (подобно отдельным проволокам трансатлантического телеграфного кабеля).
При этом должно твердо помнить, что многие нейронные системы координированных и высших центров действуют всегда одновременно, передавая друг другу волны своих раздражений.
Далее, никогда не следует забывать, что все наши субъективные (т.-е, сознательные) сложные агрегаты ощущений, которые мы называем восприятиями, все равно, каким бы раздражением или комплексом раздражений они не вызывались, имеют место в большом мозгу. Всякое деятельное состояние нервной системы оставляет после себя какой-нибудь след или же молекулярное перемещение всего ее координированного комплекса, которое можно назвать энграммой. Без сомнения, в каждом нервном элементе покоятся очень многие элементы таких энграммов. Такие следы имеют, как известно, ту особенность, что их и по истечении продолжительного периода времени снова можно усилить ассоциированным раздражением, т.-е. привести в почти тоже самое первоначальное, хотя большею частью и более слабое деятельное состояние, субъективное отражение которого (в сознании) мы называем представлением.
