История южноамериканских млекопитающих как эксперимент и документ

Дойдя до этого места, ни один читатель не сможет не увидеть в истории фауны Южной Америки увлекательную историю В самом деле, ведь слово «история» имеет двоякий смысл-история как последовательность событий прошлого и история как повесть о тех или иных событиях. Наша повесть ничуть не хуже других: в ней есть элемент тайны, и эта тайна все еще не раскрыта до конца. Она вполне заслуживает внимания сама по себе, однако она была бы менее интересна, если бы не имела других аспектов. А таких аспектов много, и они разнообразны. В предыдущих главах, там где это было уместно, мы упоминали о вопросах, имеющих более широкое значение и более глубокую сущность! Здесь, в этой заключительной главе, дается обзор различных аспектов более или менее теоретического характера и обсужда­ются некоторые специальные вопросы.

Историю южноамериканских млекопитающих можно рассма­тривать как эксперимент без лаборатории, случайно предо­ставленный нам природой. Этот великий эксперимент в популяци-онной биологии, экологии, биогеографии и других областях не только затрагивает беспримерно большое число разнообразных популяций и события столь же беспримерного уровня сложности, но и охватывает периоды времени, несравненно более длительные, чем любой лабораторный эксперимент. Это тот размах и тот масштаб времени, которые на самом деле присущи эволюции. Никто не сомневается в том, что результаты лабораторных экспериментов, проводимых популяционистами, генетиками и другими биологами, изучающими эволюцию на организменном уровне, необходимо привлекать для интерпретации событий, происходящих на большой арене, однако для полного понимания всего, что из этого вытекает, необходимо привлечь и то, что нам известно об этих более крупных событиях. Полевые исследования экологов, этологов, биогеографов и других биологов, менее ограниченные в пространстве и проводимые на более высоком уровне сложности, также полезны, но они, подобно лабора­торным исследованиям, ограничены во времени, и их необходимо дополнять данными о процессах, протекавших на протяжении миллионов и миллиардов лет.

В истории южноамериканских млекопитающих прошлое выступает с необычайной ясностью и четкостью, что особенно ценно для природного эксперимента, который хорошо (хотя и далеко не полно) документирован и протекал при особы" обстоятельствах и в несколько упрощенных условиях. Один из главных моментов это* истории достаточно подробно рассматри-

Эта история как эксперимент и документ. 229

вался в предыдущих главах, но здесь его можно резюмировать и представить в несколько более широком плане: в три разные периода времени разные группы млекопитающих каким-то образом появляются на континенте, где имеются разнообразные экологические ниши, открытые для них и их потомков. Когда это произошло впервые — точно и объективно не установлено, но, по всей вероятности, это было в конце мелового периода. Данные, которыми мы располагаем, показывают, что древнейшие предко-_вые фауны, имеющие непосредственное отношение к фаунам кайнозоя, или Века млекопитающих, были в целом в высшей степени своеобразны как по составу, так и по объему групп. Происхождение их все еще остается в значительней степени загадочным. В состав этих фаун входили только сумчатые, ксенартры и копытные. К раннему эоцену, т. е. в касамайорском веке наземных млекопитающих, все эти группы претерпели адаптивную радиацию, в результате которой возникло по крайней мере 20 семейств и около 100 родов. Мы не знаем, сколько времени заняла эта замечательная диверсификация, но даже по макси­мальной оценке время, которое мог занять этот процесс — порядка 15, самое большее 20 млн. лет, — указывает на то, что в данном случае мы имеем дело с необычайно быстрой эволюционной дивергенцией и дроблением эволюционных линий (кладогенезом). Поскольку темпы эволюции на протяжении всего этого интервала вряд ли были равномерными, очевидно, что в какой-то период (или периоды) они должны были быть исключительно высокими. Следующий эпизод, имеющий отношение к рассматриваемой нами проблеме диверсификации фаун в широких масштабах, можно датировать более точно. Первые приматы и грызуны, очевидно, попали в Южную Америку в самом конце эоцена или начале олигоцена, т. е. примерно 37—40 млн. лет назад. Палеон­тологическая летопись приматов настолько бедна, что никакие подробности об их экспансии нам неизвестны, однако по результатам этой экспансии, проявившимся в современной фауне, можно не сомневаться в ее крупных масштабах. По грызунам, происходящим от появившихся в то время в Южной Америке чу­жеземцев, т. е. по кавиоморфам, имеются хорошие палеонтологи­ческие данные. Они показывают, что их основная радиация на семейства и соответственная еще большая диверсификация родов и видов происходили настолько быстро, что в геологическом смысле кажутся почти мгновенными. Совершенно очевидно, что Диверсификация и специализация еще более древних групп не привели к использованию ими всех образов жизни, возможных в существовавших в то время условиях среды, а оставили свободными многие экологические ниши, которые были очень быстро заняты кавиоморфными грызунами. Даже в современной Фауне они по-прежнему удерживаются в большинстве этих ниш или адаптивных зон.

230 Глава 17

Последним и самым сложным эпизодом среди такого ро_л природных экспериментов был, конечно, Великий американский обмен. Большая его часть хорошо документирована. Нам щ вестно, что он начался не позднее чем в уайкерии случайным зано сом из Центральной Америки; в монтеэрмосии, когда связь меж ду двумя континентами стала теснее, он превратился в тоненькую но непрерывную струйку и достиг расцвета в укии, т. е. уложился по существу в промежуток времени продолжительностью менее 10 млн. лет. Опять-таки имеются данные, ясно указывающие на то, что в течение некоторых отрезков этого длительного эпизода эволюция происходила с необычайно высокой скоростью, но точной количественной оценке этой скорости препятствует, в частности, практическое отсутствие надежных данных о том какого уровня диверсификации и специализации достигали в Цен­тральной Америке бывшие обитатели Северной Америки, прежде чем их полчища попадали в Южную. Было показано, что самым замечательным отдельным эпизодом в быстром заселении Южной Америки млекопитающими, жившими прежде в Северной Амери­ке, была грандиозная экспансия грызунов сем. хомяковых. Если та часть их экспансии, которая происходила именно в Южной Америке, началась в среднем плиоцене (что я, как и другие исследо­ватели этого вопроса, считаю вполне вероятным), то скорость эволюции в процессе этой экспансии была действительно захватывающей, однако вопреки утверждению некоторых оппо­нентов она была не выше той, какая представляется правдопо­добной, исходя их данных популяционной генетики и видообразо­вания вообще. Если допустить другую крайность, а именно что экспансия началась в Южной Америке в раннем миоцене, собы­тие это не станет менее замечательным, однако в таком случае скорости видообразования будут заметно ниже, чем можно было бы ожидать при данных обстоятельствах. А обстоятельства вновь сложились таким образом, что прежние обитатели Южной Америки не заняли все экологические ниши, часть которых возникла, вероятно, в результате самого обмена, а также плейстоценовых изменений рельефа и климата.

До сих пор я рассматривал все эти явления с точки зрения двух процессов: изменения популяций в пределах эволюционных линий и изменения числа таких эволюционных линий. Первый процесс сейчас обычно называют анагенезом, хотя Бернгард Ренш (Bernhard Rensch), считающийся автором этого термина, придавал ему пусть отличающийся лишь чуть-чуть, но явно иной смысл. Второй процесс, в основе которого лежит видообразование в смысле разделения одной эволюционной линии на две или более, часто называют кладогенезом. Существует, однако, еще один совершенно иной тип эволюционного изменения — изменение состава сообществ. На него, безусловно, оказывают влияние и анагенез, и кладогенез, но перестройка сообществ — явление

Эта история как эксперимент и документ 231

совсем иного рода и теоретически в каждом конкретном случае не требует обязательного участия ни того, ни другого из этих двух процессов, хотя обычно они в ней участвуют.

Изменения состава сообществ удобно выражать числом таксонов (видов, родов, семейств и т. п.), присутствующих в дан­ном районе или области в последовательно сменяющие друг друга интервалы времени. Большая часть этой книги была посвящена такому анализу для Южной Америки в целом, проведенному в широком плане, главным образом на уровне семейств. Существуют и другие способы изучения эволюции сообществ в рамках более количественных и более теоретических понятий; некоторые из них мы сейчас кратко рассмотрим. Возможности приложения таких методов к истории южноамериканских млеко­питающих пока еще ограничены, но они перспективны и уже дают кой-какие результаты;

Пусть нам даны таксономические списки фаун для некого места или региона: требуется получить представление, жела­тельно в количественном выражении, о перестройке таксонов от одного периода времени до другого. Один простой и полезный метод был уже проиллюстрирован в гл. 15. С помощью такого индекса, как (100С)/ЛГ_Ь можно выразить сходство не только между фаунами, одновременно существовавшими в разных местах, но также и между последовательно сменявшими друг друга фаунами в одном и том же пункте или регионе. В таком случае этот индекс становится мерой перестройки фауны — чем он ниже, тем больше перестройка.

Допустив, что число таксонов в последовательных фаунах постоянно, что скорости эволюции и миграции также были постоянными и что выборка по существу полная и объективная, Бьорн Куртен (Kurten, 1960) показал возможность получить индекс, теоретически пропорциональный абсолютному возрасту. Если для какой-либо определенной фауны установлен возраст в годах, например радиометрическими методами, то можно оценить «период полураспада» фауны, т. е. время^ в течение которого половина таксонов этой фауны окажутся вымершими; полученную оценку можно далее использовать для оценки возраста остальных рассматриваемых фаун. Последнее и было главной целью Куртена, однако его исходные данные служат также мерой перестройки фауны. Этот метод оказался довольно эффективным для фаун европейского плейстоцена; где большин­ство видов и их последовательность хорошо известны. Куртен получил показатели для моллюсков и для млекопитающих. Для млекопитающих среднего и позднего плейстоцена значения «периодов полураспада» оказались совершенно различными: 84000 и 343000 лет соответственно. Это указывает, что перестрой­ка в среднем плейстоцене происходила гораздо быстрее, чем в позднем. Среднее значение этого показателя для всего неогена

232 Глава 17

(второй половины Века млекопитающих), составивщ_ее 1 800 000 лет, указывает на еще более низкую среднюю скорость перестройки.

Информация о видах ископаемых млекопитающих Южной Америки (иначе говоря, региональная выборка) отнюдь не столь хороша, чтобы можно было сравнительно надежно оценить скорость перестройки фауны. Выборка на родовом уровне хотя и лучше, чем на видовом, но для континента в целом также недоста­точно достоверна; однако она может дать некоторое представле­ние о перестройке фауны для ограниченных промежутков времени и конкретных районов. Дэвид Уэбб (Webb, 1976) использовал иной метод оценки перестройки фауны млекопитающих Аргентины в период от позднего миоцена до плейстоцена. Он оценил продолжительность каждого из соответствующих веков в милли­онах лет и подсчитал для каждого века число родов, впервые ста­вших известными в этом веке, и родов, встречающихся в нем в последний раз. Затем он подсчитал число первых и последних известных нам появлений за 1 млн. лет и принял среднюю между этими двумя цифрами в качестве средней скорости изменения числа родов, а следовательно, в качестве средней скорости перестройки фауны для каждой рассмотренной хронологической единицы. Он привел следующие средние скорости для установленных веков, которые мы приводим здесь от самого молодого (позднего плейстоцена) до самого древнего (раннего плиоцена):

Энсенадий и луханий (вместе) 38

Укий 12,7

Чападмалалий и монтеэрмосий 16,3 (24,5)

Уайкерий 3,2 (4,1)

Часикий 3,2 (2,5)

Эти оценки представляются мне интересными и показа­тельными в одних отношениях, но сомнительными — в других. Спорны использованные здесь продолжительности веков. Энсена­дий и луханий, возможно, были вдвое длиннее принятой У эббом оценки, а в таком случае средняя скорость перестройки составит лишь половину приведенной. Следует, возможно, принять более низкие оценки продолжительности чападмалалия—монтеэрмо-сия и уайкерия, а поэтому числа, приведенные в скобках, представляются более вероятными. Адекватность выборки почти наверное выше для одних интервалов времени, чем для других. Трудно понять, почему бы в среднем или позднем плиоцене перестройка протекала быстрее, чем в укии, когда обмен несомненно достиг наивысшей фазы. Более высокое значение для энсенадия—лухания тоже неожиданно, но это вероятно, ^не артефакт. Существенное влияние на него оказал высокий уровень вымирания где-то в конце лухания. Эти сомнения высказываются здесь не в укор Уэббу, а для того, чтобы подчеркнуть, что имею-

Эта история как эксперимент и документ 233

щиеся в нашем распоряжении данные не вполне пригодны для такого подробного анализа главным образом вследствие вариаций выборок и неточности датирования. Однако эти данные и этот анализ позволяют считать почти несомненным, что перестройка на уровне родов в позднем миоцене и раннем плиоцене протекала гораздо медленнее, чем в позднем плиоцене и плейстоцене, т. е. дают нам еще одно косвенное свидетельство Великого обмена.

Я провел анализы для фаун нескольких более древних веков наземных млекопитающих, но не привожу здесь полученные результаты, поскольку лежащие в их основе данные еще менее достоверны, чем данные по тем более поздним векам, которые анализировал Уэбб. Они, однако, показывают, что в Аргентине скорость перестройки на родовом уровне в эоцене и олигоце-не — раннем миоцене была выше, чем в позднем миоцене и раннем плиоцене. (Все данные Уэбба относятся к Аргентине и лишь небольшая часть — к Патагонии; что же касается более древних материалов, то они относятся главным образом к Патагонии.)

Мы уже отмечали, что перестройка фауны происходила непрерывно и была значительной даже во время длительных периодов изоляции и относительной стабильности физико-географических условий. Мы приводили также многочисленные и крайне резко выраженные примеры конвергентной эволюции, привлекая к ним особое внимание. Здесь же мы хотим подчеркнуть, что эти потенциальные возможности эволюции носят всеобщий характер. Просто в истории Южной Америки они проявляются особенно ясно и четко.

Еще один общий принцип эволюции, хорошо иллюстрируе­мый историей южноамериканской фауны, — это принцип экологи­ческого замещения. На этом континенте древние местные травоядные копытные были сначала частично замещены грызуна­ми, а в конечном итоге полностью замещены копытными, которые поздно мигрировали из Северной Америки. Место, занимаемое одной группой в данном сообществе, и ее экологические функции могут перейти к другой группе, весьма далекой по биологическому и географическому происхождению. Среди всеядных и плото­ядных животных Южной Америки также прослеживается заслу­живающий внимания ряд последовательных замещений, части­чных или полных. Сначала все эти формы принадлежали исключительно к различным семействам сумчатых. Одно семейство, Didelphidae (опоссумы), никогда не было заме­щено и процветает и поныне. Сами опоссумы фактически заняли место некоторых мелких представителей другого семей­ства сумчатых — Borhyaenidae; это семейство теперь полностью вымерло, причем различные его ветви замещены представителями, сем. собачьих (Canidae), енотовых (Procyonidae) и кошачьих (Felidae). Своеобразное осложнение ситуации здесь состоит в том, что некоторые из крупных бегающих хищников, принадлежавших

i

234 Глава 17

к боргиенидам, долгое время находились в конкурентных взаи моотношениях с крупными бегающими хищными птицами, кото рые, по всей вероятности, также охотились на мелких копытных млекопитающих. Эти птицы тоже вымерли, и их место заняли собачьи и кошачьи. Замещение боргиенид представлено в графиче­ской форме Маршаллом (Marshall, 1978). В Южной Америке существовали и по сей день существуют многочисленные плотоядные рептилии; некоторые крокодилы и змеи достигают довольно крупных размеров, и среди них есть немало форм конкурирующих в борьбе за жертву из числа млекопитающих! Концентрируя свое внимание на наземных млекопитающих, мы не должны забывать, что на протяжении всей своей истории они жили в сообществах, где они неизбежно взаимодействовали со многими другими животными, а также со многими видами растений.

Гарри Джерисон (Harry Jerison) много писал о неотропических травоядных (имея в виду только южноамериканских и не касаясь центральноамериканских и вест-индских) как об «эволюци­онном эксперименте» в развитии мозга и интеллекта. Этот специальный вопрос представляет широкий интерес, и о нем следует сказать несколько слов. Исследования Джерисона основа­ны главным образом на отливах головного мозга ископаемых животных, т. е. на слепках полости черепа, которые у млекопита­ющих дают довольно точное представление относительно объема и общей формы мозга, но не всегда во всех подробностях передают строение его поверхности. Джерисон определял объем отливов, а по этим объемам оценивал вес мозга. Он производил также оценку веса тела животных, во многих случаях вымерших, посткраниальный скелет которых неизвестен; в этих случаях раз­мер и вес оценивают приблизительно, исходя из размеров черепа. По этим данным Джерисон вычисляет показатель, названный им коэффициентом энцефализации, или сокращенно КЭ.

Давно известно, что у мелких млекопитающих вес головного мозга по отношению к общему весу тела больше, чем у крупных; считается, что это просто обусловлено размерами и никак не связано с эффективностью или какими-либо другими функцио­нальными характеристиками мозга. Поэтому для определения размеров мозга, независимых от абсолютных размеров тела, Джерисон и другие исследователи пользуются формулой Е=кР *, где Е — ожидаемый размер мозга, к — константа, выведенная как среднее по большому числу экземпляров соответствующих животных, а? — вес тела любой данной особи. Опираясь на обширную серию измерений по современным млекопитающим, Джерисон использует для константы к значение 6,12. Таким образом, имея приблизительную оценку веса тела вымершего млекопитающего, можно вычислить «ожидаемый размер мозга», умножив вес тела, возведенный в степень 2/3, на 0,12. (Это

Эта история как эксперимент и документ 235

вычисление может показаться сложным, но его нетрудно произвести с помощью даже карманного калькулятора.) Затем Джерисон определяет отношение веса мозга вымершего животно­го, оцененного по отливам, к«ожидаемому весу мозга», которое и составляет его КЭ. У человека среднее значение КЭ больше 7, т. е. его мозг в семь с лишним раз крупнее, чем следовало бы ожидать, исходя из общих размеров тела, если считать выражение 0,12 Р'³ надежным для расчета такого «ожидания». Человек вообще по своей натуре достаточно самоуверен; поэтому его не удивишь тем, что у него самый высокий коэффициент энцефализации среди известных.

Причиной, побудившей Джерисона вычислять значения КЭ

Таблица 14

Джерисоновские коэффициенты энцефализации (КЭ) для некоторых копыт­ных Северной и Южной Америки (по Jerison, 1973, с изменениями)

	Число родов	КЭ
	пределы	среднее
Северная Америка «Архаичные копытные» (в основном эоцен) «Палеогеновые копытные» (эоцен и олигоцен) «Неогеновые копытные» (миоцен—плейстоцен) Южная Америка «Палеогеновые» (касамайорий—десеадий) «Неогеновые» (колуапий—луханий)	12 19 13	0,11—0,37 0,19—0,92 0,26—0,98 0,20—0,91 0,26—0,82	0,20 0,43 0,64 0,48 0,48

Примечание. Значения получены для небольших выборок, взятых из обширных фаун и представляющих ряд совершенно различных эволюционных линий, а не последовательные этапы развития какой-нибудь одной линии. Однако среди них есть несколько родов, родственных друг другу и достаточно близких, чтобы считать их предками и потомками на родовом уровне. Для Северной Америки (в хронологической последовательности от более древних к более молодым) это следующие роды:

Род КЭ

Mesohippus 0,88

Merychippus 0,98

Pliohippus 0,62

что представляется неким регрессом. Для Южной Америки:

Proadinotherium 0,48

Adinotherium 0,38

Toxodon 0,45

Toxodon относится к тому же семейству, что и Adinotherium, но не является потомком последнего. Смена значений КЭ от Proadinotherium к Adinotherium также представляется как регресс.

236 Глава 17

для вымерших южноамериканских копытных первого фаунистиче-ского пласта, (сам он этим термином не пользуется), и причиной заставившей нас рассматривать здесь этот вопрос, было его предсказание, что у южноамериканских копытных (древние местные формы) будет обнаружено слабое возрастание значений КЭ в отличие от значений, полученных им для североамериканских млекопитающих. Он сделал такое предсказание на основании гипотезы о том, что у южноамериканских копытных не происходило прогрессивного развития интеллекта, поскольку на них охотились предположительно менее прогрессивные сумчатые хищники, тогда как североамериканские копытные прогрессирова­ли по интеллекту, поскольку на них охотились более прогресси­вные плацентарные хищники. Полученные Джерисоном цифры, представленные в иной, более простой форме в табл. 14, позволяют сопоставить значения КЭ.

Нельзя считать твердо установленным, что КЭ действительно служит мерой того, что можно назвать «интеллектом». Термин «энцефализация» в этом смысле более нейтрален, хотя Джерисон склонен коррелировать энцефализацию с интеллектом. Собствен­но говоря, единодушного мнения о том, что такое интеллект, можно ли его измерить и как это сделать, не существует. Все же есть основания считать, что КЭ как-то отражает «умственные способности» в самом широком, обиходном смысле. Значения, полученные для южноамериканского природного эксперимента, согласуются с предсказанием Джерисона, но я не считаю, что это непременно свидетельствует в пользу его гипотезы. Как ни скудны имеющиеся в нашем распоряжении данные, они все же кое-что говорят нам о южноамериканских копытных, однако я не вижу оснований думать, что их можно объяснить особенностями хищников, живших одновременно с этими копытными.

Все копытные Южной Америки, о которых идет речь, принадлежат к первому фаунистическому пласту: это означает, что их предки жили в Южной Америке с какого-то времени в позднем мелу и на протяжении большей части своей последующей истории оставались изолированными на этом континенте. Имеющиеся данные и их анализ, насколько можно судить, говорят о следующем: во-первых, у этих копытных в целом степень энцефализации сильно варьировала; во-вторых, ее среднее значе­ние для этих животных изменялось не сильно; и в-третьих, этот показатель близок к среднему значению, полученному для менее «архаичных» эоценовых и олигоценовых копытных Северной Америки. Приводимая Джерисоном выборка, которую он называ­ет «палеогеновыми копытными» Северной Америки, отличается от его «архаичных копытных» не столько по возрасту, сколько по происхождению. Ни одно из «палеогеновых копытных» не имело предков или близких родичей среди «архаичных копытных». Они представляли собой новую волну в фауне, которая в отличие от

Эта история как эксперимент и документ 237

фауны Южной Америки не была изолирована в раннем эоцене. Кроме того, среди североамериканских копытных, отнесенных в табл. 14 к «неогеновым», есть копытные, не имевшие более ран­них североамериканских предков; возможно, что их присутствие или их влияние внесло известный вклад в возрастающую энцефализацию фауны копытных в целом. Различия в про­исхождении, истории, экологической приспособленности могут служить по крайней мере столь же, если не более вероятным объяснением очевидных различий в степени энцефализации, как и гипотетическое влияние более или менее прогрессивных хищников.

Можно сделать два других предсказания, а затем проверить их на этом природном эксперименте. Первое состоит в том, что общий уровень энцефализации фауны млекопитающих возрос в десеадии с появлением групп, не имевших более ранних южноамериканских предков, несмотря даже на то, что состав живших в то время хищников не изменялся; второе предсказание постулирует заметное общее возрастание энцефализации в плей­стоцене с появлением как новых копытных, так и новых хищников. Мы не располагаем сейчас данными, необходимыми для настоя­щей проверки твго или другого из этих предсказаний, но цифры Джерисона все же позволяют вывести некоторое заключение по первому из них, пусть не очень убедительное, но наводящее на размышления. Джерисон приводит пять значений КЭ для додесеадских копытных с пределами колебаний от 0,20 до 0,51 (среднее 0,37) и пять — для десеадских копытных с пределами колебаний от 0,28 до 0,91 (среднее 0,46), что совпадает с нашим предсказанием по крайней мере в смысле направления изменений. В дальнейшую проверку следовало бы включить самих новичков, но в настоящее время о степени энцефализации десеадских грызунов и приматов данных нет. Из группы «неогеновых копытных» Джерисон приводит значения КЭ только для двух плейстоценовых родов, причем эти значения весьма низкие — 0,26 и 0,45. Можно было бы ожидать, что если степень энцефализации была важна для выживания, то последние выжившие представите­ли древней группы имели бы более высокие значения КЭ, но для такого вывода выборка слишком мала. Для южноамерикан­ских плейстоценовых копытных в целом никаких цифр у нас нет, а между тем среди них были новички — представители групп, у которых в других случаях КЭ очень высок: у лошадей, например, он близок к 1, а у мастодонтов — к 2.

Эти рассуждения не могут превратиться в окончательные выводы, пока мы не будем располагать значительно более полной информацией; однако я уверен, что они приоткрывают завесу над крайне интересными вещами, оправдывая тем самым место, отводимое этому специальному вопросу в нашей книге, которое иначе могло бы показаться незаслуженно большим.

Более широкий аспект, неотделимый от изложенной выше

238 Глава 17

истории, — это ее значение для биогеографии. Все повествование проходило на географическом фоне. Нахожден*¹⁶ некоего ископаемого остатка животного в том или ин^ конкретном месте — реальный факт; такими же фактам^* являются наблюдаемые нами признаки этого ископаемог© оста¹ тка. Все дальнейшие рассуждения, связанные с интерпретацией этих фактов, и оценки их значения — всего лишь предположения вероятность которых колеблется в широких пределах — от почти полной (но не абсолютной) достоверности до простых догадок Почти достоверно, что вид, представленный ископаемым остат­ком, жил в том самом месте, где был найден этот остаток или по­близости от него. Обычно можно считать весьма вероятным, что этот вид существовал в некий момент геологического времени который с различной степенью точности можно установить принятыми методами геохронологии (хотя здесь возможны исключения, а поэтому следует быть начеку). Таковы некоторые палеобиогеографические факты и весьма вероятные предположе­ния. Кое-какие более широкие выводы из них могут быть вполне вероятными, но могут оказаться менее четкими и менее вероятными, чем исходные факты.

Довольно вероятно, что Южная Америка с некоторого времени, самое позднее — с позднего мела, представляла собой самостоятельный материк. Вероятно далее, судя по палеонтоло­гическим и геологическим данным, что к концу мела Южная Америка была полностью окружена морями, игравшими роль барьеров, и оставалась в таком положении до какого-то времени в плиоцене, когда она соединилась сухопутным перешейком с Се­верной Америкой. Исходя из имеющихся данных, представляется вероятным, хотя и в меньшей степени, вывод о том, что в какое-то раннее, по-видимому меловое, время было возможно некоторое расселение наземных организмов между Южной Америкой и Австралией в одном или обоих направлениях. Вряд ли можно думать, что между ними существовало непрерывное сухопутное соединение, но если предыдущее предположение верно, то придется допустить, что Австралия в то время находилась вблизи Антарктиды, а затем в результате дрейфа заняла свое нынешнее место, далекое от Антарктиды. Это —самый вероятный или даже единственный вывод о роли дрейфа материков в биогеографии известных нам млекопитающих Южной Америки. Возможно, что и Южная Америка располагалась в то время ближе к Антарктиде, чем сейчас, но ни один известный нам факт не делает такое предположение необходимым или хотя бы явно вероятным. На основании других данных можно предполагать, что океанический разрыв между Южной Америкой и Африкой в раннем кайнозое был уже, чем сейчас, но даже и при этом, он, по-видимому, оста­вался серьезной преградой. Почти наверное в позднем мелу и палеоцене между Северной и Южной Америкой происходило

Эта история как эксперимент и документ 239

^которое расселение в результате заноса из-за моря. Возможно, _чТо такое расселение имело место и между Южной Америкой и дфрикой, но ни один известный нам факт не требует именно тако­го истолкования и не делает его более вероятным, чем любое другое.

Очень возможно, что грызуны и приматы развивались где-то в другом месте и попали в Южную Америку в результате дрейфа на длавнике примерно в конце эоцена. Откуда они прибыли — из Северной Америки или из Африки — остается неясным. В Южной Америке они развивались независимо. Почти наверное семейства наземных млекопитающих, впервые появляющиеся в палеонтоло­гической летописи Южной Америки в уайкерии и позднее, были североамериканского происхождения. По крайней мере некоторые из них продолжали эволюционировать и после переселения в Южную Америку, однако остается практически неясным, какой степени дифференциации они достигли в южной части Северной Америки. Эволюция некоторых из них, вероятно, именно там и протекала, во всяком случае до уровня родов. Тропическая Северная Америка оказалась включенной в состав Неотропической области (понимаемой статически), потому что в период плио­цен — голоцен ее фауна млекопитающих стала смесью северных южноамериканских и южных североамериканских элементов — смесью, больше сходной с фауной Южной Америки в целом, чем с остаточной постплейстоценовой фауной внетропической Северной Америки.

К этому сводится то, что я считаю возможным с достаточной уверенностью сказать сейчас о широких аспектах исторической биогеографии наземных млекопитающих Южной Америки на осно­ве данных, приведенных в предыдущих главах. Недавно возникли некоторые разногласия относительно общих принципов биоге­ографии. Я изложу здесь предположительно противоположные точки зрения, доведя их до крайности. Согласно одной из них, если родственные группы наземных организмов встречаются в разных регионах, то это означает, что их общие предки первоначально занимали оба эти региона и соединявшую их непрерывную сушу, а затем оказались разделенными какой-либо преградой и эволюцио­нировали независимо друг от друга как самостоятельные группы потомков. При этом не происходит никакого расселения и, в частности, никакого заноса из-за преграды. Энтузиасты, считаю­щие этот процесс главным или основным принципом биогеогра­фии, называют его «викариансом»; этот термин кажется синонимом (что они иногда и признают) общепринятого термина «аллопатрия», который просто означает, что эволюция родствен­ных видов происходила в географически изолированных друг от друга областях. Другой процесс, который иногда провозглашают,,д._да общим принципом биогеографии, предполагает возникновение новых видов из небольших популяций, занимающих ограниченную

240 Глава 17

территорию, путем их последующей экспансии как по численн
сти, так и по занимаемой площади и в конечном счете ^!
расселения в удаленные районы, иногда в результате занос
связанного с преодолением преград. ^а'

Нелепо рассматривать эти два принципа или взгляда биогеографию как взаимно исключающие альтернативы. Тем не менее некоторые немногочисленные энтузиасты чрезвычайно горячо отстаивают эту нелепицу и даже доходят до личных выпадов против своих оппонентов, что совершенно недопустимо при обсуждении научных принципов. Почти все биогеографы _и даже некоторые из немногих горячих голов, прекрасно знают, что оба процесса могут происходить и происходят по отдельности или вместе, что существуют промежуточные случаи, а также случаи не соответствующие ни какой-либо одной из этих моделей, ни обеим вместе. Некоторые приверженцы викарианса связывают его с другими специальными процессами и концепциями, излагать которые здесь нет необходимости, но сам по себе викарианс определяется как аллопатрия, и большинство систематиков и биогеографов давно считают его обычным, хотя и не един­ственным способом возникновения новых видов. При этом отнюдь не исключается возможность расселения (или его отсут­ствия) до начала видообразования, во время этого процесса или после него. Разумный биогеограф не ограничивает себя той или другой точкой зрения, а выбирает золотую середину. То, что нам известно об истории южноамериканских млекопитающих, и те заключения, которые можно вывести из этой истории, подтвер­ждают справедливость такого подхода и иллюстрируют его.

Нельзя допустить, чтобы из-за приверженности к рациона­лизму эта книга заканчивалась на низкой ноте слегка уко­ризненных замечаний о борьбе двух биогеографических школ. В наши дни ведется и другая полемика — полемика о принципах систематики, которая тоже заслуживает некоторых упреков, однако она должна их получать и получает в достаточном количестве от других авторов, так что мы здесь этим заниматься не станем. Мы считаем более уместным закончить книгу на высокой ноте, еще раз указав на грандиозность этой истории; на свет, который этот великий природный эксперимент проливает на столь многие вопросы, что порой это становится важнее са­мой истории; на том, как она помогает нам лучше понять процес­сы эволюции, создавшие нас с вами и все остальные чудеса органической природы. Эта книга — свидетельство того, что усилиями многих преданных науке людей, работавших в течение долгих лет, действительно собраны обширные знания и многие проблемы стали более понятными. Можно надеяться, что дальнейшие открытия и дальнейшие исследования продолжат наше движение вперед к достижению этих ясных и желанных целей.

Эта история как эксперимент и документ 241

ЛИТЕРАТУРА

Для тех, кто желает продолжить изучение общих принципов эволюции и биогеографии, я включил в этот список превосходный современный трактат по эволюции и капитальный труд по биогеографии, который несколько устарел, но тем не менее лучше большинства более новых работ по данному вопросу. Darlington P. J. 1957. Zoogeography. The geographical distribution of animals.

New York, John Wiley and Sons. Dobzhansky Th., Ayala F. J., Stebbins B. L., Valentine 1. W. 1977. Evolution. San

Francisco, W. H. Freeman. Jerison H. J. 1973. Evolution of the brain and intelligence. New York and London,

Academic Press. Kurten B. 1960. Faunal turnover dates for the Pleistocene and late Pliocene.

Soc. Sci. Fennica, Cornmentationes Biologicae, 22, 14 p. Marshall L. G. 1978. Evolution of the Borhyaenidae, extinct South American

predaceous marsupials. University of California Publications in Geological

Science, 117, i-vi, 1—89. Webb S. D. 1976. Mammalian faunal dynamics of the Great American Interchange.

Paleobiology, 2, 220—234.

/

ПРИЛОЖЕНИЕ