Синтез простых углеводов

Осуществляется автотрофными организмами – растениями и хемосинтезирующими бактериями. Заключается в восстановлении CO₂ атмосферы с одновременным наращиванием углеродной цепочки уже существующих органических молекул. В общем виде процесс первичного образования органических веществ в природе можно изобразить следующей схемой:

Гетеротрофы не обладают способностью к первичному биосинтезу органических молекул и образуют свои органические соединений за счёт перестройки веществ пищи. Они также могут образовывать и характерные только для них простые углеводы, однако исходные вещества для их построения и источники энергии иные, чем у автотрофов.

Фотосинтезирующие бактерии и растения используют для первичного биосинтеза световую энергию. При этом хлорофилл поглощает в основном красный цвет с энергией квантов 167 кДж/моль.

Хемосинтетики используют смену степеней окисления разнообразных химических элементов в соединениях:

1) Окисление восстановленных форм серы (тиобациллы)

S^2– + 2O₂ → SO₄^2–

S + H₂O + 1,5O₂ → SO₄^2– + 2H⁺

S₂O₃^2– + H₂O + 2O₂ → 2SO₄^2– + 2H⁺

2) Окисление аммиака и нитритов (нитрификация нитрифицирующими бактериями)

NH₄⁺ + 1,5O₂ → NO₂^– + 2H⁺ + H₂O

NO₂^– + 0,5O₂ → NO₃^–

3) Окисление двухвалентного железа (железобактерии)

4Fe²⁺ + 4H⁺ + O₂ → 4Fe³⁺ + 2H₂O

4) Окисление молекулярного водорода (аэробные водородные бактерии)

6H₂ + 2O₂ + CO₂ → (CH₂O) + 5H₂O

Механизм биосинтеза углеводов применительно к фототрофным организмам (растениям) следующий. Первичный акт процесса первичного биосинтеза заключается в синтезе АТФ из АДФ и H₃PO₄, происходящем в хлоропластах под действием света. Это процесс фосфорилирования:

Затем начинается процесс акцептирования углекислого газа. Акцептором CO₂ в растениях является рибулозо-1,5-дифосфат, который образуется фосфорилированием рибулозо-5-фосфата:

Рибулозо-1,5-дифосфат, присоединяя углекислый газ, даёт неустойчивое соединение, которое быстро расщепляется, образуя две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты:

3-Фосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью фермента 3-фосфоглицератдегидрогеназы до 3-фосфоглицеринового альдегида:

Часть образовавшегося 3-фосфоглицеринового альдегида изомеризуется в фосфодиоксиацетон, затем происходит обратная дихотомическому распаду альдолазная реакция, в результате чего синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, который и является источником всех последующих превращений и углеводных синтезов:

Кроме рибулозо-1,5-дифосфатного пути существует ещё два механизма акцептирования CO₂, являющихся подчинёнными по отношению к рассмотренному. Они характерны для бактерий-хемосинтетиков и гетеротрофных бактерий:

а) Карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты

б) Карбоксилирование ацетил-, пропионил- и сукцинил-КоА

Что касается синтеза простых углеводов гетеротрофами, то исходным веществом для этого синтеза является ПВК. Переход от ПВК к углеводам осуществляется путём обращения процесса дихотомического распада углеводов. Особенностью является то, что синтез фосфоенолпировиноградной кислоты из ПВК идёт обходным путём через ЩУК, так как действие пируваткиназы необратимо (за исключением мышц).