Приблизительно через 12 ч после подведения к зерну вегетационной воды зрелый зародыш проявляет первые признаки жизни.
C появлением главного корешка в щитке образуются следы сосудов, которые протягиваются от этой исходной точки к корневому устройству.
Затем при отложении лигнина сосуды укрепляются, а слой выщелачиваемых клеток начинает растворяться. Клетки всасывающего эпителия за 72 ч удлиняются приблизительно в 3 раза. Это образование, которое появляется на спинной стороне зерна, быстро прорастает через щиток и расположенный над ним слой эндосперма.
Уже через 12 ч после поглощения воды можно наблюдать исчезновение из щитка жировых капелек. В самом зародыше, а затем и в щитке появляются зерна крахмала.
В первые 6 - 12 ч после начала замачивания щиток обнаруживает очень высокую активность в обмене веществ, однако он все же еще не готов производить гидролитические ферменты, такие как α-амилаза и эндо-β-глюканаза.
Образование ферментов начинается после того момента, когда гормоноподобные ростовые вещества (гибберелловая кислота и гиббереллин а1) попадают из корневого устройства к растущему зародышу и затем через вышеупомянутую систему сосудов – к алейроновому слою.
|
|
С поглощением воды, которое быстро происходит в зародыше, несколько медленнее в щитке и лишь постепенно в эндосперме, начинает потребляться накопленный в зародыше запас сахарозы. Этот процесс длится до тех пор, пока соответствующие ферменты поступят в эндосперм и путем гидролиза биополимеров дадут новые порции питательных веществ для зародыша. Поэтому на первых этапах роста зародыша потребление сахарозы является одним из определяющих в этом процессе.
Еще одна важная функция щитка - абсорбция резервных веществ эндосперма. Здесь глюкоза как конечный продукт расщепления крахмала превращается в сахарозу.
Именно удлинение клеток всасывающего эпителия способствует восьмикратному увеличению площади поглощающей поверхности к моменту, когда в эндосперме накапливаются продукты расщепления. О высокой активности паренхимных клеток говорит также увеличение количества митохондрий.
Щиток действует как снабжающий орган и действует как двухсторонний транспорт, доставляя ростовые вещества через проводимую сеть к алейроновому слою, а резервные вещества - к зародышу.
В созревших зернах большая часть ферментов адсорбирована протоплазменными стуктурами клеток и находится поэтому в неактивном состоянии (например, β-амилаза).
В процессе солодоращения в насыщенном водой зерне наряду с активацией уже имеющихся ферментов происходит и их новообразование. Причем условия проращивания благоприятны для того, чтобы все группы ферментов ячменя с первого этапа их образования или активации начинали взаимодействовать с соответствующими субстратами эндосперма зерна.
|
|
Основную роль в образовании ферментов играют гормоноподобные вещества - гиббереллины. Гибберелины представляют собой группу соединений, весьма близких по строению к тетрацикличиским карбоновым кислотам. Они относятся к классу дитерпенов и обладают высокой биологической активностью. В зависимости от природы функциональных групп, их расположения, различают гиббереллины от А1 до А9. Гиббереллин А3, называемый гибберелловой кислотой, и является наиболее важным веществом в жизнедеятельности зерна.
Гиббереллины, выделяемые стеблевой частью растения через щиток, доставляются в прилегающие клетки гидратированного алейронового слоя. Они дают толчок к синтезу и активации ряда новых гидролитических ферментов (протеолитических, цитолитических и амилолитических).
Синтез ферментов происходит в субклеточных структурах – рибосомах, содержащихся в митохондриях и хлоропластах алейронового слоя. Аминокислоты, необходимые для синтеза ферментов, появляются двумя путями: за счет образования из неорганических азотистых соединений нитратов и аммиака, а также за счет продуктов протеолитического распада белков алейронового слоя.
Помимо гиббереллинов зародыш продуцирует также и другие растительные гормоны, например, АFX, который имеет такое же физиологическое значение, что и гиббереллины, и носит кислый характер.
Таким образом, главную роль в процессе образования ферментов играет алейроновый слой. Подвергаясь действию стимуляторов роста, он начинает синтезировать и активизировать ферменты. Это было подтверждено следующими опытами. Если у ячменного зерна удалить зародыш и затем обрабатывать его гибберелловой кислотой, то в зерне будут образовываться ферменты и оно будет подвергаться полному растворению. И наоборот, если удалить алейроновый слой из ячменя, то новообразования ферментов не происходит.