Биохимические функции витамина РР связаны с коферментами НАД+ и НАДФ+, которые входят в состав окислительно-восстановительных ферментов – дегидрогеназ:
1) функция переноса протонов и электронов в окислительно-восстановительных реакциях в составе НАД+- и НАДФ+-зависимых дегидрогеназ (НАД+ДГ и НАДФ+ДГ);
2) функция субстратная – определяется участием НАД+ в качестве субстрата в ДНК-лигазной реакции при репликации и репарации ДНК. Недостаток НАД+ в быстро регенерирующих тканях приводит к замедлению процесса деления клеток и исправлению дефектных участков ДНК;
3) регуляторная функция – в качестве аллостерического эффектора ферментов (регуляция активности ферментов в клетке зависит от соотношения в цитоплазме или митохондриях НАД+/НАД+Н+ и НАДФ+/НАДФН+Н+). Увеличение концентрации в клетке окисленной формы НАД+ – активирует аэробные процессы и, наоборот, увеличение восстановленной формы НАДФН+Н+ – активирует анаэробные процессы:
НАД+ и НАДФ+ – в составе дегидрогеназ (ДГ) окисляют или дегидрируют разные субстраты (RH2): лактат, малат, пируват, α-кетоглутарат, изоцитрат, глутамат. Дегидрирующие их ферменты имеют названия (соответственно): лактат ДГ, малат ДГ, пируват ДГ, α-кетоглутарат ДГ, изоцитрат ДГ. Все НАД+- и НАДФ+-дегидрогеназы имеют один кофактор но отличаются апоферментом (апофермент отвечает за специфичность действия).
|
|
Исключительная роль данных процессов заключается в поддержании энергетических ресурсов клетки. НАД-дегидрогеназные реакции являются первым этапом в сложном процессе тканевого дыхания. Тканевое дыхание (биологическое окисление) представлено полиферментной цепью переноса электронов и протонов от субстрата (донора атомов водорода) к кислороду (акцептору электронов и протонов), и локализовано во внутренних мембранах митохондрий:
RH2 → НАД+-ДГ→ ФМН-ДГ → КоQ→ цb → цc1 → цс2→ ца→ ца3 → 1/2О2 → Н2О.
Примечание: цb, цc 1, цc 2, цa, цa 3 — это железосодержащие гемопротеины — переносчики электронов по дыхательной цепи.
НАД+- и НАДФ+-дегидрогеназы всегда первичные в дыхательной цепи и всегда неаутооксидабельные, т.е. никогда не связаны с кислородом, а принимают протоны и электроны от окисляющегося субстрата и передают их флавиновым ферментам (ФМН-ДГ или ФАД-ДГ).
1.1.3. Авитаминоз
Гипервитаминоз:витамин РР выводится из организма в виде метилированного производного:
При передозировке РР наблюдается деметилирование организма. Это объясняется тем, что СН3-группы входят в состав холина, а он в свою очередь в ацетилхолин (медиатор нервных окончаний). В результате при деметилировании тканей наблюдаются нарушения вегетативных функций.
|
|
Авитаминоз проявляется как аферментоз. Наблюдается развитие специфического заболевания – пеллагра (шершавая кожа), или симптомы трех «Д»:
1) дерматит (на участках кожи, доступных солнечному свету);
2) деменция (нарушение психики);
3) диарея (понос, кровоизлияния в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта);
4) дистрофия, как общее проявление всех авитаминозов.
Пеллагра наблюдается у людей, односторонне питающихся кукурузой. В кукурузе очень низкое содержание витамина РР и триптофана.
1.2. Витамин В2 (Рибофлавин)