Тема 7.3. Физиология мочеобразования

Тема 7.2. Анатомия и физиология мочевыводящих путей.

Мочеточник — узкая парная трубка длиной 25 см, которая начинается от почки и спускается в забрюшинном пространстве по большой поясничной мышце в малый таз, где заканчивается в мочевом пузыре. Части мочеточника — брюшная, тазовая, пузырная. Впереди мочеточников — ободочная кишка, петли тонкой кишки. Стенка мочеточника трёхслойная. Наружный слой — адвентиция (спереди прилежит брюшина); под ним — гладкомышечная оболочка из двух слоев (продольного и поперечного); внутренний слой — слизистая оболочка с продольными складками (выстлана переходным эпителием). Функция: проведение мочи из почек в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь — орган малого таза. Функция — накопление мочи до мочеиспускания в количестве около 500 мл. Пустой мочевой пузырь лежит на дне малого таза между лобковым симфизом и маткой у женщин, симфизом и прямой кишкой — у мужчин. Мочевой пузырь покрыт брюшиной с трёх сторон. Средняя оболочка гладкомышечная, состоит из трёх слоёв (в совокупности их называют изгоняющей мышцей — детрузором). Внутренняя оболочка, слизистая, покрыта переходным эпителием, образует многочисленные складки.

В мочевом пузыре различают четыре части: верхушку, тело, дно и шейку внизу, переходящую в мочеиспускательный канал и окруженную у мужчин предстательной железой. Позади мочевого пузыря у мужчин расположены семенные пузырьки.

В дне мочевого пузыря имеется лишённый складок пузырный треугольник, где открываются устья мочеточников и внутреннее отверстие мочеиспускательного канала.

Непроизвольный сфинктер мочевого пузыря образован гладкими циркулярными мышцами в устьях мочеточников и мочеиспускательного канала.

Мочеиспускательный канал имеет половые отличия: у мужчин через этот канал выводится сперма и моча, у женщин — только моча.

Мужская уретра длиной 18 см, имеет три отдела: предстательный, мембранозный и губчатый, её внутреннее отверстие — в верхушке треугольника мочевого пузыря. В шейке мочевого пузыря расположен непроизвольный сфинктер уретры. Предстательная часть длиной 2,5 см, проходит через предстательную железу, расширена и имеет возвышение — семенной бугорок, где открываются семявыбрасывающие протоки семенных пузырьков. Перепончатая (мембранозная) часть длиной 1 см, проходит через поперечнополосатые мышцы тазового дна, формирующие произвольный сфинктер уретры. Губчатая часть длиной 15 см расположена в центре полового члена, в губчатом теле, переходящем на головку члена. На головке в ладьевидной ямке видно наружное отверстие уретры. Стенка уретры трёхслойная, напоминает стенку мочеточника. Мужская уретра S-образно изогнута, что учитывают при введении в мочевой пузырь катетера для выведения мочи.

Женская уретра — короткая прямая трубка длиной 3,5 см, начинается от мочевого пузыря, открывается в преддверие влагалища. Она не только короче мужской уретры, но и шире ее, что облегчает внедрение восходящей инфекции. Непроизвольный сфинктер находится в дне и шейке мочевого пузыря, произвольный сфинктер у женщин слабо выражен, образован кольцевыми мышцами тазового дна.

Тема 7.3. Физиология мочеобразования.

Мочеобразование имеет три фазы:

· Клубочковая фильтрация.

· Канальцевая реабсорбция.

· Канальцевая секреция.

Клубочковая фильтрация происходит в почечном тельце путём ультрафильтрации плазмы крови из клубочка капилляров в просвет капсулы Боумена–Шумлянского.

Фильтрация происходит при АД не менее 30 мм рт.ст. Это критическая величина, соответствующая минимальному пульсовому давлению.

Трёхслойный фильтр почечного тельца напоминает три сита, вставленных одно в другое. Фильтрат — первичная моча — образуется в количестве 125 мл/мин или 170–180 л в сутки и содержит все компоненты плазмы крови, кроме крупномолекулярного белка.

Фазы реабсорбции и секреции происходят в канальцах нефрона и начале собирательных трубочек. Эти процессы протекают параллельно, так как одни вещества преимущественно реабсорбируются, а другие — частично или полностью секретируются.

· Реабсорбция — обратное всасывание в капилляры канальцевой сети из первичной мочи воды и других необходимых организму веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов, электролитов, воды. Реабсорбция происходит как пассивно, с помощью диффузии и осмоса, т.е. без затраты энергии, так и активно, с участием ферментов и с затратой энергии.

· Секреция — функция эпителия канальцев, благодаря кото-
рой из крови канальцевой капиллярной сети удаляются
вещества, не прошедшие почечный фильтр или же содер-
жащиеся в крови в больших количествах: белковые шлаки, лекарства, пестициды, некоторые краски и др. Для выведения этих веществ эпителий канальцев секретирует ферменты. Почечный эпителий может также синтезировать некоторые вещества, например, гиппуровую кислоту или аммиак, и выделять их непосредственно в канальцы. Таким образом, секреция— процесс противоположный по направлению реабсорбции (реабсорбция осуществляется из канальцев в кровь; секреция — из крови в канальцы).

В почечных канальцах происходит своеобразное «разделение труда».

· В проксимальном канальце происходит максимальная реабсорбция воды и всех растворённых в ней веществ — до 65– 85% фильтрата. Сюда же секретируются почти все вещества, кроме калия. Микроворсинки почечного эпителия увеличивают площадь всасывания.

· В петле Генле происходит реабсорбция основных ионов электролитов и воды (15–35% фильтра).

· В дистальном канальце и собирательных трубочках секретируются ионы калия и реабсорбируется вода. Здесь начинает формироваться конечная моча (рис. 19.6.).

Конечная моча образуется в собирательных трубочках со скоростью 1 мл/мин или 1–1,5 л/сут. Содержание в ней шлаков в десятки раз превышает содержание их в крови (мочевины — в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов — в 90 раз), что объясняется концентрацией мочи, в основном в петле Генле и собирательных трубочках. Это связано с прохождением петель Генле и собирательных трубочек через мозговой слой почки, тканевая жидкость которого имеет высокую концентрацию ионов натрия, что стимулирует реабсорбцию воды в кровь (поворотно-противоточный механизм).

Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором принимают участие клубочковая фильтрация, канальцевая активная и пассивная реабсорбция, канальцевая секреция, экскретируемые из организма вещества. В связи с этим почкам необходимо большое количество кислорода (в 6–7 раз больше на единицу массы, чем мышцам).

Диурез (суточное количество мочи) человека в среднем составляет 1–1,5 л, и этот показатель непостоянен. Он возрастает при обильном питье, потреблении солёной, острой, белковой пищи и снижается при недостаточном питье, обильном потоотделении и т.д.

Днём мочи больше, чем ночью, что связано с пониженной жизнедеятельностью во время сна и понижением АД. При физической нагрузке диурез уменьшен, так как работающие мышцы требуют больше крови и кровоснабжение почек меньше, фильтрация мочи снижена. Кроме того, при физической нагрузке возрастает потоотделение.

Цвет мочи в норме соломенно-жёлтый из-за пигментов — уробилина и урохрома, которые образуются из билирубина. Только что выпущенная моча прозрачна, но при отстаивании появляется осадок из солей и слизи. Реакция мочи слабо кислая (рН 5,0–7,0). Она может меняться в зависимости от характера питания: при растительном рационе реакция мочи щелочная, при мясном рационе — кислая. Относительная плотность, 1,020, зависит от количества выпитой жидкости.

В нормальной моче присутствуют белковые шлаки — мочевина, мочевая кислота, аммиак и др. В норме в моче белка нет, кроме случаев, связанных с тяжёлой мышечной нагрузкой (протеинурия). В моче могут быть щавелевая, молочная кислоты, кетоновые тела (при превращении жиров в сахар). Глюкоза появляется только в случае гипергликемии (глюкозурия). Эритроциты появляются только при заболеваниях почки и мочевыводящих путей (гематурия). Неорганические соли — хлориды натрия, калия, сульфаты, фосфаты выводятся с мочой по 15–25 г в сутки, придавая моче кислую реакцию.

Конечная моча поступает по чашечкам в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь. Обратному току мочи в мочеточник препятствует клапан — мышца мочеточника, косо входящего в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре в количестве до 500 мл и периодически выводится.

Акт мочеиспускания. Мочевой пузырь иннервируют тазовые парасимпатические и симпатические нервы. При возбуждении симпатических нервов усиливается перистальтика мочеточников, расслабляется мышца мочевого пузыря, усиливается тонус его сфинктеров, и моча накапливается в пузыре. При возбуждении парасимпатических нервов мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры открываются, моча выходит из пузыря в уретру.

Таким образом, мочеиспускание — сложнорефлекторный акт, который заключается в одновременном сокращении стенки пузыря и расслаблении его сфинктеров. Повышение давления в пузыре раздражает его механорецепторы. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг. Эфферентные импульсы по парасимпатическим нервам идут к мочевому пузырю. Одновременно от спинномозгового центра мочеиспускания возбуждение передаётся в корковый центр, где формируется позыв к мочеиспусканию. При этом акт может по необходимости быть задержан или ускорен.

У маленьких детей корковый контроль отсутствует, он формируется постепенно, с возрастом. При невротических реакциях, чаще у детей возможен срыв коркового контроля в ночное время с возникновением энуреза — ночного недержания мочи.

Регуляция мочеобразования происходит нервно-гуморальным путём. Нервная система и гормоны регулируют тонус почечных артерий, поддерживая АД, необходимое для фильтрации мочи. Гуморальная регуляция:

Соматотропин и АКТГ (гормоны гипофиза) повышают диурез. Вазопрессин (антидиуретический гормон) снижает мочеобразование, стимулируя реабсорбцию воды в дистальном канальце и начале собирательных трубочек. Гипофункция этого гормона вызывает несахарный диабет.

Альдостерон — гормон коркового слоя надпочечников — способствует реабсорбции натрия и выведению калия в дистальных канальцах. Он тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальном канальце.

Ренин — фермент, действующий на постоянно циркулирующий в крови белок — ангиотензин I, превращая его в ангиотензин II. В результате происходит сужение артериол всего организма (и почек в частности) с повышением АД. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей к клубочку и от количества натрия в первичной моче. Выделение ренина увеличивается при снижении давления в почке и гипонатриемии. Ренин — мощный фактор саморегуляции почечного кровотока, чутко реагирующий на снижение центрального АД (например, при кровотечении, шоке и т.д.).

Нервная регуляция. ВНС регулирует как процессы клубочковой фильтрации, так и канальцевой реабсорбции. Симпатические нервы почек в основном сосудосуживающие. При их раздражении суживаются как приносящая, так и выносящая артериолы клубочка, снижается клубочковая фильтрация, уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Если суживаются только выносящие артериолы, диурез увеличивается. Симпатические нервы стимулируют секрецию ренина.

Кора больших полушарий влияет на почки через вегетативные нервы и гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин.

Эритропоэтин — гормон, стимулирующий образование эритроцитов в костном мозге.

Кальцитриол - активная форма витамина D₃, секретируемая эпителием почечных канальцев. Он регулирует кальциевый обмен, стимулируя интенсивное всасывание кальция в кишечнике. У детей при недостатке D₃ развивается рахит. Процесс образования D₃ в почках стимулирует паратгормон паращитовидных желёз.