2.3.1 Вторичная структура ДНК.
Рис. 3. Вторичная структура молекулы ДНК:
а — схема химических связей в молекуле ДНК; б — схема двойной спирали ДНК; в — три формы спирали ДНК (вид сверху и сбоку):
1. В -форма
2. А -форма правозакрученные
3. Z -форма левозакрученная
Особенностью нуклеотидного состава ДНК является равенство числа адениловых нуклеотидов числу цитидиловых нуклеотидов, т.е. числа пуриновых нуклеотидов числу пиримидиновых (правило Чаргаффа):
А + Г = Т + Ц.
Основываясь на этой закономерности, не свойственной молекулам РНК, и данных рентгеноструктурных анализов, Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. предложили модель строения вторичной структуры ДНК в виде двух правозакрученных спиральных полинуклеотидных цепей, переплетенных друг с другом и противоположно направленных. Эта структура двойной спирали стабилизирована межцепочечными водородными связями между специфическими парами азотистых оснований, которые направлены от сахарофосфатного остова каждой цепи внутрь спирали перпендикулярно ее оси.
|
|
Аденин всегда связан двумя водородными связями с тимином, а гуанин – тремя водородными связями с цитозином (рис. 3). Эти пары называют комплементарными парами оснований, благодаря которым первичная структура одной цепи ДНК комплиментарна первичной структуре другой цепи.
Расстояние между полинуклеотидными нитями в ДНК строго фиксировано. Фиксировано и пространство между ними. 2 пиримидиновых основания в этом пространстве не смогут образовать водородную связь, т.к. будут удалены друг от друга. Два пуриновых основания будут очень близко расположены и не смогут образовать водородную связь.
Таким образом, сумма пуриновых оснований в молекуле ДНК будет равна сумме пиримидиновых оснований (правило Чаргаффа):
| |
сах – А ………… Т – сах
| |
Р Р
| |
сах – Т ………… А – сах
| |
Р Р
| |
сах – Г ………… Ц – сах
| |
Р Р
| |
сах – Ц …………Г – сах
| |
Длинная двухтяжевая молекула ДНК под влиянием нагревания, изменения рН и некоторых других воздействий может «расплетаться» - денатурация ДНК. При медленном остывании нагретого раствора структура ДНК может восстанавливаться (при быстром охлаждении этого не происходит). Денатурация ДНК сопровождается гиперхромным эффектом – снижением вязкости раствора и увеличением поглощения света при 260 нм. Это происходит за счет разрыва водородных связей.
Двойная спираль ДНК существует в разных формах (рис. 3).
2.3.2 Вторичная структура РНК. Различают три основных типа РНК: рибосомные (рНРК), транспортные (тРНК) и матричные (мРНК).
Молекулы РНК построены из одной полинуклеотидной цепи, но отдельные их участки могут образовывать двойные спирали из-за присутствия комплементарных нуклеотидных пар А – У и Г – Ц. Такие спирализованные участки называют шпильками, включающими 20…30 нуклеотидных пар. Они чередуются с неспирализованными участками.