2017-11-01
3710
1. Кровь (sanguis, haema; греч. haima, haimatos) - это жидкая ткань, циркулирующая по сосудам, осуществляющая транспорт различных веществ в пределах организма и обеспечивающая питание и обмен веществ всех клеток тела. Красный цвет крови придает гемоглобин, содержащийся в эритроцитах. Учение о крови и ее болезнях называется гематологией.
У многоклеточных организмов большинство клеток не имеет непосредственного контакта с внешней средой, их жизнедеятельность обеспечивается наличием внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость). Из нее они получают необходимые для жизни вещества и выделяют в нее же продукты метаболизма. Для внутренней среды организма характерно относительное динамическое постоянство состава и физико-химических свойств (К.Бернар, 1857), которое называется гомеостазом (В.Кеннон, 1929). Морфологическим субстратом, регулирующим обменные процессы между кровью и тканями и поддерживающим гомеостаз, являются гисто-гематические барьеры, состоящие из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран (Л.С.Штерн, 1937).
|
|
|
В понятие "система крови" (Г.Ф.Ланг, 1939) входят: кровь, органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и др.), органы кроворазрушения и механизмы регуляции (регулирующий нейрогумо-ральный аппарат). Система крови представляет собой одну из важнейших систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций. Остановка сердца и прекращение движения крови немедленно приводит организм к гибели.
Физиологические функции крови:
1) дыхательная - перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;
2) трофическая (питательная) - доставка питательных веществ, витаминов, минеральных солей и воды от органов пищеварения к тканям;
3) экскреторная (выделительная) - удаление из тканей конечных продуктов метаболизма, лишней воды и минеральных солей;
4) терморегуляторная - регуляция температуры тела путем охлаждения энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло;
5) гомеостатическая - поддержание стабильности ряда констант го-меостаза: рН, осмотического давления, изоионии и т.д.;
6) регуляция водно-солевого обмена между кровью и тканями;
7) защитная - участие в клеточном (лейкоциты), гуморальном (антитела) иммунитете, в свертывании для прекращения кровотечения;
8) гуморальная регуляция - перенос гормонов, медиаторов и др.;
9) креаторная (лат. creatio - созидание) - перенос макромолекул, осуществляющих межклеточную передачу информации с целью восстановления и поддержания структуры тканей.
Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела и равно примерно 4,5-6 л. В покое в сосудистой системе находится 60-70% крови. Это так называемая циркулирующая кровь. Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровяных депо. Это так называемая депонированная, или резервная, кровь.
|
|
|
Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток -форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю форменных элементов в циркулирующей крови приходится 40-45%, на долю плазмы - 55-60%. В депонированной крови наоборот: форменных элементов - 55-60%, плазмы - 40-45%. Объемное соотношение форменных элементов и плазмы (или часть объема крови, приходящаяся на долю эритроцитов) называется гематокритом (греч. haema, haematos - кровь, kritos - отдельный, определенный). Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050-1,060, эритроцитов- 1,090, плазмы- 1,025-1,034. Вязкость цельной крови по отношению к воде составляет около 5, а вязкость плазмы - 1,7-2,2. Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов.
Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка, главным образом белков (7-8%) и минеральных солей (1%). Белки плазмы (их более 30) включают 3 основные группы:
1) альбумины (около 4,5%) обеспечивают онкотическое давление, связывают лекарственные вещества, витамины, гормоны, пигменты;
2) глобулины (2-3%) обеспечивают транспорт жиров, липоидов в составе липопротеинов, глюкозы - в составе гликопротеинов, меди, железа - в составе трансферрина, выработку антител, а также а- и Р-ЭГГЛЮТИНИНОВ крови;
3) фибриноген (0,2-0,4%) участвует в свертывании крови.
Небелковые азотсодержащие соединения плазмы включают: аминокислоты, полипептиды, мочевину, креатинин, продукты распада нуклеиновых кислот и т.д. Половина общего количества небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота) приходится на долю мочевины. В норме остаточного азота в плазме содержится 10,6-14,1 ммоль/л (30-40 мг%), а мочевины - 2,5-3,3 ммоль/л (15-20 мг%). В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,44-6,67 ммоль/л (80-120 мг%), нейтральные жиры, липоиды. Минеральные вещества плазмы составляют около 1% (катионы Nа+, К+, Са2+, анионы С1-, НСО3-, НРО4-)- В плазме содержится также более 50 различных гормонов и ферментов.
Осмотическое давление - это давление, которое оказывают растворенные в плазме вещества. Оно зависит в основном от содержащихся в ней минеральных солей и составляет в среднем около 7,6 атм., что соответствует температуре замерзания крови, равной -0,56 - -0,58°С. Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Растворы, осмотическое давление которых такое же, как у плазмы, называются изотоническими, или изоосмотическими. Растворы с большим осмотическим давлением называются гипертоническими, а с меньшим - гипотоническими. 0,85-0,9% раствор NaCl называется физиологическим. Однако он не является полностью физиологическим, так как в нем нет других компонентов плазмы.
Онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление - это часть осмотического давления, создаваемая белками плазмы (т.е. их способность притягивать и удерживать воду). Оно равно 0,03-0,04 атм. (25-30 мм рт.ст.), т.е. 1/200 осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм.), и определяется более чем на 80% альбуминами. Постоянство осмотического и онкотического давления крови является жестким параметром гомеостаза, без которого невозможна нормальная жизнедеятельность организма.
Реакция крови (рН) обусловлена соотношением в ней водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов. Она также является одной из важнейших констант гомеостаза, так как только при рН 7,36-7,42 возможно оптимальное течение обмена веществ. Крайними пределами изменения рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7 до 7,8. Сдвиг реакции крови в кислую сторону называется ацидозом, в щелочную - алкалозом. Поддержание постоянства реакции крови в пределах рН 7,36-7,42 (слабощелочная реакция) достигается за счет следующих буферных систем крови:
|
|
|
1) буферной системы гемоглобина - самой мощной; на ее долю приходится 75% буферной емкости крови;
2) карбонатной буферной системы (Н2СО3 + NaНСО3) - занимает по мощности второе место после буферной системы гемоглобина;
3) фосфатной буферной системы, образованной дигидрофосфатом (NаН2РО4) и гидрофосфатом (Na2НРО4) натрия;
4) белков плазмы.
В поддержании рН крови участвуют также легкие, почки, потовые железы. Буферные системы имеются и в тканях. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты.
2. Эритроцит (греч. erithros - красный, cytus - клетка) - безъядерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин. Имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм, толщиной 1-2,5 мкм. Они очень гибки и эластичны, легко деформируются и проходят через кровеносные капилляры с диаметром меньшим, чем диаметр эритроцита. Образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 100-120 дней. В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. По мере созревания ядро замещается дыхательным пигментом - гемоглобином, составляющим 90% сухого вещества эритроцитов.
В норме в 1 мкл (мм3) крови у мужчин содержится 4-5 млн. эритроцитов, у женщин - 3,7-4,7 млн., у новорожденных достигает 6 млн. Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови называется эритроцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение - эритропенией. Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет 3000-3800 м2, что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела. Функции эритроцитов:
1) дыхательная - за счет гемоглобина, присоединяющего к себе О2 и С02;
2) питательная - адсорбирование на своей поверхности аминокислот и доставка их к клеткам организма;
3) защитная - связывание токсинов находящимися на их поверхности антитоксинами и участие в свертывании крови;
|
|
|
4) ферментативная - перенос различных ферментов: угольной ангидразы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;
5) буферная - поддержание с помощью гемоглобина рН крови в пределах 7,36-7,42;
6) креаторная - переносят вещества, осуществляющие межклеточные взаимодействия, обеспечивающие сохранность структуры органов и тканей. Например, при повреждении печени у животных эритроциты начинают транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды, аминокислоты, восстанавливающие структуру этого органа.
Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает:
1) дыхательную функцию крови за счет переноса О2 от легких к тканям и СО2 от клеток к легким;
2) регуляцию активной реакции (рН) крови, обладая свойствами слабых кислот (75% буферной емкости крови).
По химической структуре гемоглобин является сложным белком -хромопротеидом, состоящим из белка глобина и простетической группы тема (четырех молекул). Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т.е. оно остается двухвалентным.
В крови человека должно содержаться в идеале 16,67 г% (166,7 г/л) гемоглобина. Фактически у мужчин в норме содержится гемоглобина в среднем 14,5 г% (145 г/л) с колебаниями от 13 до 16 г% (130-160 г/л), у женщин - 13 г% (130 г/л) с колебаниями от 12 до 14 г% (120-140 г/л). Общее количество гемоглобина в пяти литрах крови у человека составляет 700-800 г. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Разница в содержании эритроцитов и гемоглобина у мужчин и женщин объясняется стимулирующим действием на кроветворение мужских половых гормонов и тормозящим влиянием женских половых гормонов. Гемоглобин синтезируется эритробластами и нормобластами костного мозга. При разрушении эритроцитов гемоглобин после отщепления тема превращается в желчный пигмент - билирубин. Последний с желчью поступает в кишечник, где превращается в стеркобилин и уробилин, выводимые с калом и мочой. За сутки разрушается и превращается в желчные пигменты около 8 г гемоглобина, т.е. около 1% гемоглобина, находящегося в крови.
В скелетных мышцах и миокарде находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Его простетическая группа - гем идентична этой же группе молекулы гемоглобина крови, а белковая часть - глобин обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миоглобин связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Его назначение - снабжение кислородом работающей мышцы в момент сокращения, когда кровоток в ней уменьшается или прекращается.
В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологических соединений:
1) оксигемоглобин (НbО2) - гемоглобин, присоединивший О2; находится в артериальной крови, придавая ей ярко-алый цвет;
2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин, дезоксиге-моглобин (Нb) - оксигемоглобин, отдавший О2; находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;
3) карбгемоглобин (НbСО2) - соединение гемоглобина с углекислым газом; содержится в венозной крови.
Гемоглобин способен образовывать и патологические соединения.
1) Карбоксигемоглобин (НbСО) - соединение гемоглобина с угарным газом (окисью углерода); сродство железа гемоглобина к угарному газу превышает его сродство к О2, поэтому даже 0,1% угарного газа в воздухе ведет к превращению 80% гемоглобина в Карбоксигемоглобин, который неспособен присоединять О2, что является опасным для жизни. Слабое отравление угарным газом - обратимый процесс. Вдыхание чистого кислорода увеличивает скорость расщепления карбоксигемоглобина в 20 раз.
2) Метгемоглобин (МеtHb) - соединение, в котором под влиянием сильных окислителей (анилин, бертолетова соль, фенацетин и др.) железо тема из двухвалентного превращается в трехвалентное. При накоплении в крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям нарушается, и может наступить смерть.
Для определения в крови содержания гемоглобина используется гемомер А.Сали, с устройством и принципом работы которого мы познакомимся на практических занятиях.
3. Лейкоцит (греч. leukos - белый, cytos - клетка), или белое кровяное тельце, - это бесцветная ядерная клетка, не содержащая гемоглобина. Размер лейкоцитов - 8-20 мкм. Образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, лимфатических фолликулах. В 1 мкл (мм3) крови человека в норме содержится 4-9 тысяч лейкоцитов. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет в среднем 15-20 дней, лимфоцитов - 20 и более лет. Некоторые лимфоциты живут на протяжении всей жизни человека.
Лейкоциты делят на две группы: гранулоциты (зернистые) и аграну-лоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эози-нофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов - лимфоциты и моноциты. При оценке изменений числа лейкоцитов в клинике решающее значение придается не столько изменениям их количества, сколько изменениям взаимоотношений между различными видами клеток. Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. В настоящее время она имеет следующий вид (табл.6).
У здоровых людей лейкограмма довольно постоянна, и ее изменения служат признаком различных заболеваний. Так, например, при острых воспалительных процессах наблюдается увеличение количества нейтрофилов (нейтрофилия), при аллергических заболеваниях и глистной болезни - эозинофилия, при вялотекущих хронических инфекциях (туберкулез, ревматизм и др.) - лимфоцитоз.
По нейтрофилам можно определить пол человека. При наличии женского генотипа 7 из 500 нейтрофилов содержат особые, специфические для женского пола образования, называемые "барабанными палочками" (круглые выросты диаметром 1,5-2 мкм, соединенные с одним из сегментов ядра посредством тонких хроматиновых мостиков).
Все виды лейкоцитов обладают тремя важнейшими физиологическими свойствами:
1) амебовидной подвижностью - способностью активно передвигаться за счет образования ложноножек (псевдоподий);
2) диапедезом - способностью выходить (мигрировать) через неповрежденную стенку сосуда;
3) фагоцитозом - способностью окружать инородные тела и микроорганизмы, захватывать их в цитоплазму, поглощать и переваривать. Это явление было подробно изучено и описано И.И.Мечниковым (1882).
Лейкоциты выполняют множество функций:
1) защитная - борьба с чужеродными агентами; они фагоцитируют (поглощают) чужеродные тела и уничтожают их;
2) антитоксическая - выработка антитоксинов, обезвреживающих продукты жизнедеятельности микробов;
3) выработка антител, обеспечивающих иммунитет, т.е. невосприимчивость к заразным болезням;
4) участвуют в развитии всех этапов воспаления, стимулируют восстановительные (регенеративные) процессы в организме и ускоряют заживление ран;
5) ферментативная - они содержат различные ферменты, необходимые для осуществления фагоцитоза;
6) участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза путем выработки гепарина, гнетамина, активатора плазминогена и т.д.;
7) являются центральным звеном иммунной системы организма, осуществляя функцию иммунного надзора ("цензуры"), защиты от всего чужеродного и сохраняя генетический гомеостаз (Т-лимфоциты);
8) обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, уничтожение собственных мутантных клеток;
9) образуют активные (эндогенные) пирогены и формируют лихорадочную реакцию;
10) несут макромолекулы с информацией, необходимой для управления генетическим аппаратом других клеток организма; путем таких межклеточных взаимодействий (креаторных связей) восстанавливается и поддерживается целостность организма.
4. Тромбоцит (греч. thrombos - сгусток крови, cytos - клетка), или кровяная пластинка, - участвующий в свертывании крови форменный элемент, необходимый для поддержания целостности сосудистой стенки. Представляет собой округлое или овальное безъядерное образование диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток - мегакариоцитов. В 1 мкл (мм3) крови у человека в норме содержится 180-320 тысяч тромбоцитов. Увеличение количества тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение -тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 2- 10 дней.
Основными физиологическими свойствами тромбоцитов являются:
1) амебовидная подвижность за счет образования ложноножек;
2) фагоцитоз, т.е. поглощение инородных тел и микробов;
3) прилипание к чужеродной поверхности и склеивание между собой, при этом они образуют 2-10 отростков, за счет которых происходит прикрепление;
4) легкая разрушаемость;
5) выделение и поглощение различных биологически активных веществ типа серотонина, адреналина, норадреналина и др.;
6) содержат в себе много специфических соединений (тромбо-цитарных факторов), участвующих в свертывании крови: тромбоцитарный тромбопластин, антигепариновый, свертывающий факторы, тромбостенин, фактор агрегации и т.д.
Все эти свойства тромбоцитов обусловливают их участие в остановке кровотечения.
Функции тромбоцитов:
1) активно участвуют в процессе свертывания крови и растворения кровяного сгустка (фибринолиза);
2) участвуют в остановке кровотечения (гемостазе) за счет присутствующих в них биологически активных соединений;
3) выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютинации) микробов и фагоцитоза;
4) вырабатывают некоторые ферменты (амилолитические, протеоли-тические и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности тромбоцитов и для процесса остановки кровотечения;
5) оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров между кровью и тканевой жидкостью путем изменения проницаемости стенок капилляров;
6) осуществляют транспорт креаторных веществ, важных для сохранения структуры сосудистой стенки; без взаимодействия с тромбоцитами эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через себя эритроциты.
Скорость (реакция) оседания эритроцитов (сокращенно СОЭ, или РОЭ) - показатель, отражающий изменения физико-химических свойств крови и измеряемой величиной столба плазмы, освобождающейся от эритроцитов при их оседании из цитратной смеси (5% раствор цитрата натрия) за 1 час в специальной пипетке прибора Т.П.Панченкова. В норме СОЭ равна:
у мужчин - 1-10 мм/час;
у женщин - 2-15 мм/час;
у новорожденных - 0,5 мм/час;
у беременных женщин перед родами - 40-50 мм/час.
Увеличение СОЭ больше указанных величин является, как правило, признаком патологии. Величина СОЭ зависит не от свойств эритроцитов, а от свойств плазмы, в первую очередь от содержания в ней крупномолекулярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация этих белков возрастает при всех воспалительных процессах. При беременности содержание фибриногена перед родами почти в 2 раза больше нормы, поэтому СОЭ достигает 40-50 мм/час. О влиянии свойств плазмы на величину СОЭ говорят результаты опытов. Так, например, эритроциты мужчин, помещенные в плазму мужской крови, оседают со скоростью 5-9 мм/час, а в плазму беременной женщины - до 50 мм/час. Равным образом эритроциты женщины оседают в плазме мужской крови со скоростью около 9 мм/час, а в плазме беременной женщины - до 60 мм/час. Считают, что крупномолекулярные белки (глобулины, фибриноген) уменьшают электрический заряд клеток крови и явления электроотталкивания, что способствует большей СОЭ (образованию более длинных монетных столбиков из эритроцитов). Так, при СОЭ 1 мм/час монетные столбики образуются примерно из 11 эритроцитов, а при СОЭ 75 мм/час скопления эритроцитов имеют диаметр 100 мкм и более и состоят из большого количества (до 60000) эритроцитов.
Для определения СОЭ используется прибор Т.П.Панченкова, состоящий из штатива и градуированных стеклянных пипеток (капилляров). Пипетку заполняют разведенной 1:4 цитратной кровью (5% цитрат натрия - 1 часть и 4 части крови) и помещают вертикально в гнездо штатива на 1 час; после этого измеряют в миллиметрах слой плазмы над осевшими клетками крови.
Лейкоциты имеют свой, независимый от эритроцитов режим оседания. Однако скорость оседания лейкоцитов в клинике во внимание не принимается.
Гемостаз (греч. haime - кровь, stasis - неподвижное состояние) - это остановка движения крови по кровеносному сосуду, т.е. остановка кровотечения. Различают 2 механизма остановки кровотечения:
1) сосудисто-тромбоцитарный (микроциркуляторный) гемостаз;
2) коагуляционный гемостаз (свертывание крови).
Первый механизм способен самостоятельно за несколько минут остановить кровотечение из наиболее часто травмируемых мелких сосудов с довольно низким кровяным давлением. Он слагается из двух процессов:
1) сосудистого спазма, приводящего к временной остановке или уменьшению кровотечения;
2) образования, уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки, приводящей к полной остановке кровотечения.
Второй механизм остановки кровотечения - свертывание крови (ге-мокоагуляция) обеспечивает прекращение кровопотери при повреждении крупных сосудов, в основном мышечного типа. Осуществляется в три фазы: I фаза - формирование протромбиназы; II фаза - образование тромбина; III фаза - превращение фибриногена в фибрин. В механизме свертывания крови, помимо стенки кровеносных сосудов и форменных элементов, принимает участие 15 плазменных факторов: фибриноген, протромбин, тканевой тромбопластин, кальций, проакцелерин, конвертин, антигемофильные глобулины А и Б, фибринстабилизирующий фактор, прекалликреин (фактор Флетчера), высокомолекулярный кининоген (фактор Фитцджеральда) и др. Большинство этих факторов образуется в печени при участии витамина К и является проферментами, относящимися к глобулиновой фракции белков плазмы. В активную форму - ферменты они переходят в процессе свертывания. Причем каждая реакция катализируется ферментом, образующимся в результате предшествующей реакции.
Пусковым механизмом свертывания крови служит освобождение тромбопластина поврежденной тканью и распадающимися тромбоцитами. Для осуществления всех фаз процесса свертывания необходимы ионы кальция. Последовательность реакций, приводящих к свертыванию крови, может быть представлена в виде схемы 23.
Сеть из волокон нерастворимого фибрина и опутанные ею эритроциты, лейкоциты и тромбоциты образуют кровяной сгусток. Прочность образовавшегося кровяного сгустка обеспечивается фактором XIII - фибрин-стабилиризующим фактором (ферментом фибриназой, синтезируемой в печени). Плазма крови, лишенная фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в свертывании, называется сывороткой. А кровь, из которой удален фибрин, называется дефибринированной.
Время полного свертывания капиллярной крови в норме составляет 3-5 минут, венозной крови - 5-10 мин.
Кроме свертывающей системы, в организме имеются одновременно еще две системы: противосвертывающая и фибринолитическая. Противосвертывающая система препятствует процессам внутрисосудистого свертывания крови или замедляет гемокоагуляцию. Главным антикоагулянтом этой системы является гепарин, выделяемый из ткани легких и печени, и продуцируемый базофильными лейкоцитами и тканевыми базофилами (тучными клетками соединительной ткани). Количество базофильных лейкоцитов очень мало, зато все тканевые базофилы организма имеют массу 1,5 кг. Гепарин тормозит все фазы процесса свертывания крови, подавляет активность многих плазменных факторов и динамические превращения тромбоцитов. Выделяемый слюнными железами медицинских пиявок гирудин действует угнетающе на третью стадию процесса свертывания крови, т.е. препятствует образованию фибрина.
Фибринолитическая система способна растворять образовавшийся фибрин и тромбы и является антиподом свертывающей системы. Главная функция фибринолиза - расщепление фибрина и восстановление просвета закупоренного сгустком сосуда. Расщепление фибрина осуществляется протеолитическим ферментом плазмином (фибринолизином), который находится в плазме в виде профермента плазминогена. Для его превращения в плазмин имеются активаторы, содержащиеся в крови и тканях, и ингибиторы (лат. inhibere - сдерживать, останавливать), тормозящие превращение плазминогена в плазмин.
Нарушение функциональных взаимосвязей между свертывающей, противосвертывающей и фибринолитической системами может привести к тяжелым заболеваниям: повышенной кровоточивости, внутрисосудистому тромбообразованию и даже эмболии.
Группы крови - совокупность признаков, характеризующих антигенную структуру эритроцитов и специфичность антиэритроцитарных антител, которые учитываются при подборе крови для трансфузий (лат. transfusio - переливание).
В 1901 г. австриец К.Ландштейнер и в 1903 г. чех Я.Янский обнаружили, что при смешивании крови разных людей часто наблюдается склеивание эритроцитов друг с другом - явление агглютинации (лат. agglutinatio - склеивание) с последующим их разрушением (гемолизом). Было установлено, что в эритроцитах имеются агглютиногены А и В, склеиваемые вещества гликолипидного строения, антигены. В плазме были найдены агглютинины α и β, видоизмененные белки глобулиновой фракции, антитела, склеивающие эритроциты. Агглютиногены А и В в эритроцитах, как и агглютинины α и β в плазме, у разных людей могут быть по одному или вместе, либо отсутствовать. Агглютиноген А и агглютинин α, а также В и β называются одноименными. Склеивание эритроцитов происходит в том случае, если эритроциты донора (человека, дающего кровь) встречаются с одноименными агглютининами реципиента (человека, получающего кровь), т.е. А + α, В + β или АВ + αβ. Отсюда ясно, что в крови каждого человека находятся разноименные агглютиноген и агглютинин.
Согласно классификации Я.Янского и К.Ландштейнера у людей имеется 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов, которые обозначаются следующим образом: I(0) - αβ., II(А) - А β, Ш(В) - В α и IV(АВ). Из этих обозначений следует, что у людей 1 группы в эритроцитах отсутствуют агглютиногены А и В, а в плазме имеются оба агглютинина α и β. У людей II группы эритроциты имеют агглютиноген А, а плазма - агглютинин β. К III группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютиноген В, а в плазме - агглютинин α. У людей IV группы в эритроцитах содержатся оба агглютиногена А и В, а агглютинины в плазме отсутствуют. Исходя из этого, нетрудно представить, каким группам можно переливать кровь определенной группы (схема 24).
Как видно из схемы, людям I группы можно переливать кровь только этой группы. Кровь же I группы можно переливать людям всех групп. Поэтому людей с I группой крови называют универсальными донорами. Людям с IV группой можно переливать кровь всех групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь же IV группы можно переливать людям с кровью IV группы. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой крови.
Однако в настоящее время в клинической практике переливают только одногруппную кровь, причем в небольших количествах (не более 500 мл), или переливают недостающие компоненты крови (компонентная терапия). Это связано с тем, что:
во-первых, при больших массивных переливаниях разведения агглютининов донора не происходит, и они склеивают эритроциты реципиента;
во-вторых, при тщательном изучении людей с кровью I группы были обнаружены иммунные агглютинины анти-А и анти-В (у 10-20% людей); переливание такой крови людям с другими группами крови вызывает тяжелые осложнения. Поэтому людей с I группой крови, содержащих агглютинины анти-А и анти-В, сейчас называют опасными универсальными донорами;
в-третьих, в системе АВО выявлено много вариантов каждого агглютиногена. Так, агглютиноген А существует более, чем в 10 вариантах. Различие между ними состоит в том, что А1 является самым сильным, а А2-А7 и другие варианты обладают слабыми агглютинационными свойствами. Поэтому кровь таких лиц может быть ошибочно отнесена к I группе, что может привести к гемотрансфузионным осложнениям при переливании ее больным с I и III группами. Агглютиноген В тоже существует в нескольких вариантах, активность которых убывает в порядке их нумерации.
В 1930 г. К.Ландштейнер, выступая на церемонии вручения ему Нобелевской премии за открытие групп крови, предположил, что в будущем будут открыты новые агглютиногены, а количество групп крови будет расти до тех пор, пока не достигнет числа живущих на земле людей. Это предположение ученого оказалось верным. К настоящему времени в эритроцитах человека обнаружено более 500 различных агглютиногенов. Только из этих агглютиногенов можно составить более 400 млн. комбинаций, или групповых признаков крови. Если же учитывать и все остальные агглютиногены, встречающиеся в крови, то число комбинаций достигнет 700 млрд., т.е значительно больше, чем людей на земном шаре. Это определяет удивительную антигенную неповторимость, и в этом смысле каждый человек имеет свою группу крови. Данные системы агглютиногенов отличаются от системы АВО тем, что не содержат в плазме естественных агглютининов, подобных α- и β-агглютининам. Но при определенных условиях к этим агглютиногенам могут вырабатываться иммунные антитела - агглютинины. Поэтому повторно переливать больному кровь от одного и того же донора не рекомендуется.
Для определения групп крови нужно иметь стандартные сыворотки, содержащие известные агглютинины, или цоликлоны анти-А и анти-В, содержащие диагностические моноклональные антитела. Если смешать каплю крови человека, группу которого надо определить, с сывороткой I, II, III групп или с цоликлонами анти-А и анти-В, то по наступившей агглютинации можно определить его группу.
Несмотря на простоту метода в 7-10% случаев группа крови определяется неверно, и больным вводят несовместимую кровь. Для избежания такого осложнения перед переливанием крови обязательно проводят:
1) определение группы крови донора и реципиента;
2) резус-принадлежность крови донора и реципиента;
3) пробу на индивидуальную совместимость;
4) биологическую пробу на совместимость в процессе переливания: вливают вначале 10-15 мл донорской крови и затем в течение 3-5 минут наблюдают за состоянием больного.
Перелитая кровь всегда действует многосторонне. В клинической практике выделяют:
1) заместительное действие - замещение потерянной крови;
2) иммуностимулирующее действие - с целью стимуляции защитных сил;
3) кровоостанавливающее (гемостатическое) действие - с целью остановки кровотечения, особенно внутреннего;
4) обезвреживающее (дезинтоксикационное) действие - с целью уменьшения интоксикации;
5) питательное действие - введение белков, жиров, углеводов в легкоусвояемом виде.
кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть другие дополнительные, в частности так называемый резус-агглютиноген (резус-фактор). Впервые он был найден в 1940 г. К.Ландштейнером и И.Винером в крови обезьяны макаки-резуса. У 85% людей в крови имеется этот же резус-агглютиноген. Такая кровь называется резус-положительной. Кровь, в которой отсутствует резус-агглютиноген, называется резус-отрицательной (у 15% людей). Система резус имеет более 40 разновидностей агглютиногенов - О, С, Е, из которых наиболее активен О. Особенностью резус-фактора является то, что у людей отсутствуют антирезус-агглютинины. Однако если человеку с резус-отрицательной кровью повторно переливать резус-положительную кровь, то под влиянием введенного резус-агглютиногена в крови вырабатываются специфические антирезус-агглютинины и гемолизины. В этом случае переливание резус-положительной крови этому человеку может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов - возникнет гемотрансфузионный шок.
Резус-фактор передается по наследству и имеет особое значение для течения беременности. Например, если у матери отсутствует резус-фактор, а у отца он есть (вероятность такого брака составляет 50%), то плод может унаследовать от отца резус-фактор и оказаться резус-положительным. Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование в ее крови антирезус-агглютининов. Если эти антитела поступят через плаценту обратно в кровь плода, произойдет агглютинация. При высокой концентрации антирезус-агглютининов может наступить смерть плода и выкидыш. При легких формах резус-несовместимости плод рождается живым, но с гемолитической желтухой.
Резус-конфликт возникает лишь при высокой концентрации антирезус-гглютининов. Чаще всего первый ребенок рождается нормальным, по-скольку титр этих антител в крови матери возрастает относительно медленно (в течение нескольких месяцев). Но при повторной беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом угроза резус-конфликта нарастает вследствие образования новых порций антирезус-агглютининов. Резус-несовместимость при беременности встречается не очень часто: примерно один случай на 700 родов.
Для профилактики резус-конфликта беременным резус-отрицательным женщинам назначают антирезус-гамма-глобулин, который нейтрализует резус-положительные антигены плода.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
1. К эндокринной системе относятся железы, не имеющие выводных протоков, но выделяющие во внутреннюю среду организма физиологически активные вещества - гормоны, стимулирующие или ослабляющие функции клеток, тканей и органов. Таким образом, эндокринные железы наряду с нервной системой и под ее контролем обеспечивают единство и целостность организма, формируя его гуморальную регуляцию. Понятие "внутренняя секреция" было впервые введено французским физиологом К.Бернаром (1855). Термин "гормон" (греч. hormao - возбуждаю, побуждаю) был впервые предложен английскими физиологами У.Бейлисом и Э.Старлингом в 1905 г. для секретина, вещества, образующегося в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты желудка. Секретин поступает в кровь и стимулирует отделение сока поджелудочной железой. К настоящему времени открыто более 100 различных веществ, наделенных гормональной активностью, синтезирующихся в железах внутренней секреции и регулирующих процессы обмена вещества.
Несмотря на различия эндокринных желез по развитию, строению, химическому составу и действию гормонов, все они имеют общие анатомо-физиологические черты:
1) они являются беспротоковыми;
2) состоят из железистого эпителия;
3) обильно снабжаются кровью, что обусловлено высокой интенсивностью обмена веществ и выделением гормонов;
4) имеют богатую сеть кровеносных капилляров с диаметром 20-30 мкм и более (синусоиды);
5) снабжены большим количеством вегетативных нервных волокон;
6) представляют единую систему эндокринных желез;
7) ведущую роль в этой системе играет гипоталамус ("эндокринный мозг") и гипофиз ("король гормональных веществ").
В организме человека различают 2 группы эндокринных желез:
1) чисто эндокринные, выполняющие функцию только органов внутренней секреции; к ним относятся: гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, эпифиз, надпочечники, нейросекреторные ядра гипоталамуса;
2) смешанные железы, в которых секреция гормонов является лишь частью разнообразных функций органа; сюда относятся: поджелудочная железа, половые железы (гонады), вилочковая железа. Кроме того, способностью вырабатывать гормоны обладают и другие органы, формально не относящиеся к эндокринным железам, например, желудок и тонкий кишечник (гастрин, секретин, энтерокринин и др.), сердце (натрийуретический гормон - аурикулин), почки (ренин, эритропоэтин), плацента (эстроген, прогестерон, хорионический гонадотропин) и др.
Гормоны обладают рядом характерных свойств:
1) специфичность действия - каждый гормон действует лишь на определенные органы (клетки-«мишени») и функции, вызывая специфические изменения;
2) высокая биологическая активность гормонов; так, например, 1 г адреналина достаточно, чтобы усилить деятельность 10 млн. изолированных сердец лягушки, а 1 г инсулина - чтобы понизить уровень сахара в крови у 125 тысяч кроликов;
3) дистантность действия гормонов; они оказывают влияние не на те органы, где они образуются, а на органы и ткани, расположенные вдали от эндокринных желез;
4) гормоны имеют сравнительно небольшой размер молекулы, что обеспечивает их высокую проникающую способность через эндотелий капилляров и через мембраны (оболочки) клеток;
5) быстрая разрушаемость гормонов тканями; по этой причине для поддержания достаточного количества гормонов в крови и непрерывности их действия необходимо постоянное выделение их соответствующей железой;
6) большинство гормонов не имеет видовой специфичности, поэтому в клинике возможно применение гормональных препаратов, полученных из эндокринных желез крупного рогатого скота, свиней и других животных;
7) гормоны действуют лишь на процессы, происходящие в клетках и их структурах, и не оказывают влияния на ход химических процессов в бесклеточной среде.
Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга, является наиболее важной "центральной" эндокринной железой, так как своими тройными гормонами (греч. tropos - направление, поворот) он регулирует деятельность многих других, так называемых "периферических" эндокринных желез. Представляет собой небольшую овальную железу массой около 0,5 г, при беременности увеличивающуюся до 1 г. Расположена в гипофизарной ямке турецкого седла тела клиновидной кости. При помощи ножки гипофиз связан с серым буфом гипоталамуса.
В гипофизе выделяют 3 доли: переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю доли. Передняя и средняя доли имеют эпителиальное происхождение и объединяются в аденогипофиз, задняя доля вместе с ножкой гипофиза - нейрогенное происхождение и называется нейрогипофизом. Аденогипофиз и нейрогипофиз различаются не только структурно, но и в функциональном отношении.
А. Передняя доля гипофиза составляет 75% от массы всего гипофиза. Состоит из соединительнотканной стромы и эпителиальных железистых клеток. Гистологически различают 3 группы клеток:
1) базофильные клетки, секретирующие тиреотропин, гонадотропины и адренокортикотропный гормон (АКТГ);
2) ацидофильные (эозинофильные) клетки, вырабатывающие соматотропин и пролактин;
3) хромофобные клетки - резервные камбиальные клетки, дифференцирующиеся в специализированные базофильные и ацидофильные клетки.
Функции тропных гормонов передней доли гипофиза.
1) Соматотропин (гормон роста, или соматотропный гормон) стимулирует синтез белка в организме, рост хрящевой ткани, костей и всего тела. При недостатке соматотропина в детском возрасте (рис. 306) развивается карликовость (рост менее 130 см у мужчин и менее 120 см у женщин), при избытке соматотропина в детстве - гигантизм (рост 240-250 см), у взрослых - акромегалия (греч. akros - крайний, megalu - большой).
2) Пролактин (лактогенный гормон, маммотропин) действует на молочную железу, способствуя разрастанию ее ткани и продукции молока (после предварительного действия на нее женских половых гормонов: эстрогенов и прогестерона).
3) Тиреотропин (тиреотропный гормон) стимулирует функцию щитовидной железы, осуществляя синтез и секрецию тиреоидных гормонов.
4) Кортикотропин (адренокортикотропный гормон) стимулирует образование и выделение в коре надпочечников глюкокортикоидов.
5) Гонадотропины (гонадотропные гормоны) включают фолли-тропин и лютропин. Фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон) действует на яичники и семенники. Стимулирует рост фолликулов в яичнике женщин, сперматогенез в яичках у мужчин. Лютропин (лютеинизи-рующий гормон) стимулирует у женщин развитие желтого тела после овуляции и синтез им прогестерона, у мужчин - развитие интерстициальной ткани яичек и секрецию андрогенов.
Б. Средняя доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия, отделенного от задней доли тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. Аденоциты средней доли вырабатывают 2 гормона.
1) Меланоцитостимулирующий гормон, или'интермедин, оказывает влияние на пигментный обмен и приводит к потемнению кожи вследствие отложения и накопления в ней пигмента меланина. При недостатке интер-медина может наблюдаться депигментация кожи (появление участков кожи, не содержащих пигмента).
2) Липотропин усиливает метаболизм липидов, оказывает влияние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме.
В. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы, называемыми питуицитами. Она служит резервуаром для хранения гормонов вазопрессина и окситоцина, которые поступают сюда по аксонам нейронов, расположенных в гипоталамических ядрах, где осуществляется синтез этих гормонов. Нейрогипофиз - место не только депонирования, но и своеобразной активации поступающих сюда гормонов, после чего они высвобождаются в кровь.
1) Вазопрессин, или антидиуретический гормон, выполняет две функции: усиливает обратное всасывание воды из почечных канальцев в кровь, увеличивает тонус гладкой мускулатуры сосудов (артериол и капилляров) и повышает АД. Механизм антидиуретического действия был подробно рассмотрен нами на лекции "Физиология выделения". Напомним лишь, что при недостатке вазопрессина наблюдается несахарный диабет, а при избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования.
2) Окситоцин действует на гладкие мышцы, особенно матки. Он стимулирует сокращение беременной матки во время родов и изгнание плода. Наличие этого гормона является обязательным условием нормального течения родового акта.
Регуляция функций гипофиза осуществляется несколькими механизмами через гипоталамус, нейронам которого присущи функции одновременно секреторных и нервных клеток. Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, содержащий высвобождающие факторы (рилизинг-факторы) двух видов: либерины, усиливающие образование и выделение тропных гормонов гипофизом, и статины, угнетающие (ингибирующие) выделение соответствующих тропных гормонов. Кроме того, между гипофизом и другими периферическими эндокринными железами (щитовидной, надпочечниками, гонадами) имеются двусторонние "плюс-минус" взаимоотношения: тропные гормоны аденогипофиза стимулируют (плюс) функции периферических желез, а избыток гормонов последних подавляет (минус) продукцию и выделение гормонов аденогипофиза. Гипоталамус стимулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, а повышение концентрации в крови тропных гормонов тормозит секреторную активность нейронов гипоталамуса. На образование гормонов в аденогипофизе существенное влияние оказывает вегетативная нервная система: симпатический ее отдел усиливает выработку тропных гормонов, парасимпатический - угнетает.
Щитовидная железа (glandula thyroidea) - непарный орган, имеющий форму галстука-бабочки. Располагается в передней области шеи на уровне гортани и верхнего отдела трахеи и состоит из двух долей: правой и левой, соединенных узким перешейком. От перешейка или от одной из долей отходит кверху отросток - пирамидальная (четвертая) доля, которая встречается примерно в 30% случаев. Масса железы у разных людей неодинакова и варьирует от 16-18 г до 50-60 г. У женщин масса и объем ее больше, чем у мужчин. Щитовидная железа является единственным органом, синтезирующим органические вещества, содержащие йод. Снаружи железа имеет фиброзную капсулу, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие вещество железы на дольки. В дольках между прослойками соединительной ткани находятся фолликулы, которые являются основными структурно-функциональными единицами щитовидной железы. Стенки фолликулов состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов кубической или цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране. Каждый фолликул окружен сетью капилляров. Полости фолликулов заполнены вязкой массой слабо-желтого цвета, которая называется коллоидом, состоящим в основном из тиреоглобулина. Железистый фолликулярный эпителий обладает избирательной способностью к накоплению йода. В ткани щитовидной железы концентрация йода в 300 раз выше его содержания в плазме крови. Йод содержится и в гормонах, которые вырабатываются фолликулярными клетками щитовидной железы, - тироксине и трийодтиронине. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой получать йод.
Помимо фолликулярных клеток, в щитовидной железе имеются так называемые С-клетки, или парафолликулярные клетки, секретирующие гормон тиреокальцитонин (кальцитонин) - один из гормонов, регулирующий гомеостаз кальция. Эти клетки располагаются в стенке фолликулов или в интерфолликулярных пространствах.
Гормоны тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин оказывают следующее влияние на организм человека:
1) усиливают рост, развитие и дифференцировку тканей и органов;
2) стимулируют все виды обмена веществ: белкового, жирового, углеводного и минерального;
3) увеличивают основной обмен, окислительные процессы, потребление кислорода и выделение углекислого газа;
4) стимулируют катаболизм и повышают теплообразование;
5) повышают двигательную активность, энергетический обмен, условнорефлекторную деятельность, темп психических процессов;
6) увеличивают частоту сердечных сокращений, дыхания, потливость;
7) снижают способность крови к свертыванию и т.д.
При гипофункции щитовидной железы (гипотиреозе) наблюдается: у детей - кретинизм, т.е. задержка роста, психического и полового развития, нарушение пропорций тела; у взрослых - микседема (слизистый отек), т.е. психическая заторможенность, вялость, сонливость, снижение интеллекта, нарушение половых функций, понижение основного обмена на 30-40%. При недостатке йода в питьевой воде может быть эндемический зоб - увеличение щитовидной железы.
При гиперфункции щитовидной железы (гипертиреозе) возникает диффузный токсический зоб - базедова болезнь: похудание, блеск глаз, пучеглазие, повышение основного обмена, возбудимости нервной системы, тахикардия, потливость, чувство жара, непереносимость тепла, увеличение объема щитовидной железы и т.д.
Тиреокальциотонин участвует в регуляции кальциевого обмена. Гормон снижает уровень кальция в крови и тормозит выведение его из костной ткани, увеличивая его отложение в ней. Тиреокальциотонин - гормон, сберегающий кальций в организме, своеобразный хранитель кальция в костной ткани.
Регуляция образования гормонов в щитовидной железе осуществляется вегетативной нервной системой, тиреотропином и йодом. Возбуждение симпатической системы усиливает, а парасимпатической - угнетает выработку гормонов этой железы. Гормон аденогипофиза тиреотро-пин стимулирует образование тироксина и трийодтиронина. Избыток последних гормонов в крови тормозит продукцию тиреотропина. При снижении в крови уровня тироксина и трийодтиронина выработка тиреотропина увеличивается. Незначительное содержание йода в крови стимулирует, а большое - тормозит образование тироксина и трийодтиронина в щитовидной железе.
Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), - небольшое овальное железистое образование, массой 0,2 г, относящееся к эпиталамусу промежуточного мозга. Находится в полости черепа над пластинкой крыши среднего мозга, в борозде между двумя ее верхними холмиками. До настоящего времени она полностью не изучена, ее и сейчас называют загадочной железой. Клеточными элементами железы являются пинеалоциты и глиальные клетки (глиоциты). В эпифизе у людей в старческом возрасте встречаются причудливой формы отложения - песочные тела (мозговой песок), придающие ему сходство с еловой шишкой или тутовой ягодой (чем и объясняется его название). Известны 2 гормона эпифиза: мелатонин и гломерулотропин. Мелатонин участвует в регуляции пигментного обмена. Он является антагонистом интермедина, обесцвечивает пигментные клетки (меланофоры) и вызывает посветление кожи. Гломерулотропин принимает участие в стимуляции секреции гормона альдостерона надпочечниками.
Вилочковая, или зобная, железа, тимус (thymus), является наряду с красным костным мозгом центральным органом иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки, поступающие сюда из костного мозга с током крови, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в конечном счете в Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного иммунитета. Помимо иммунологической функции и функции кроветворения, тимусу присуща эндокринная деятельность. На этом основании эта железа рассматривается и как орган внутренней секреции.
Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой и левой, соединенных рыхлой соединительной тканью. Располагается тимус в верхней части переднего средостения, позади рукоятки грудины. В период своего максимального развития (10-15 лет) масса тимуса достигает в среднем 37,5 г, длина его в это время составляет 7,5-16 см. С 25-летнего возраста начинается возрастная инволюция тимуса - постепенное уменьшение железистой ткани с замещением ее жировой клетчаткой. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества и более светлого мозгового, содержит большое количество лимфоцитов и звездчатой формы многоотростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты, а также особые уплощенные эпителиальные тельца (тельца А.Гассаля).
В тимусе образуются гормоны: тимозин, тимопоэтин, тимусный гуморальный фактор - химические стимуляторы иммунных процессов. В настоящее время эндокринная функция тимуса изучена недостаточно.
Паращитовидные (околощитовидные) железы (glandule parathyroideae) представляют собой округлые или овоидные тельца, расположенные на задней поверхности долей щитовидной железы. Количество этих телец непостоянно и может изменяться от 2 до 7-8, в среднем 4, по две железы позади каждой боковой доли щитовидной железы. Общая масса желез составляет от 0,13-0,36 г до 1,18 г. Гормонопродуцирующей тканью является железистый эпителий: железистые клетки - паратироциты. Они секретируют гормон паратирин (паратгормон, или паратиреокрин), регулирующий обмен кальция и фосфора в организме. Паратгормон способствует поддержанию нормального уровня кальция в крови (9-11 мг%), который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной систем и отложения кальция в костях.
При гипофункции паращитовидных желез (гипопаратиреозе) наблюдается кальциевая тетания - приступы судорог вследствие уменьшения содержания кальция в крови и увеличения калия, что резко повышает возбудимость. При гиперфункции паращитовидных желез (гиперпаратиреозе) содержание кальция в крови увеличивается выше нормы (2,25-2,75 ммоль/л - 9-11 мг%) и наблюдается отложение кальция в необычных для него местах: в сосудах, аорте, почках.
Между гормонообразовательной функцией паращитовидных желез и уровнем кальция в крови имеется непосредственная двусторонняя связь. При увеличении в крови концентрации кальция гормонообразовательная функция паращитовидных желез уменьшается, а при снижении - гормонообразовательная функция желез увеличивается.
Поджелудочная железа (pancreas) относится к железам со смешанной функцией. В ней образуется не только панкреатический пищеварительный сок, но и вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, ли-покаин и другие. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена группами эпителиальных клеток, образующими своеобразной формы панкреатические островки (островки П.Лангерганса), отделенные от остальной экзокринной части железы тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Панкреатические островки имеются во всех отделах поджелудочной железы, но больше всего их в хвостовой части железы. Величина островков составляет от 0,1 до 0,3 мм, количество - 1-2 млн., а общая масса их не превышает 1% массы поджелудочной железы. Островки состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов нескольких видов. Примерно 70% всех клеток составляют В-клетки, вырабатывающие инсулин, другая часть клеток (около 20%) - это А-клетки, которые продуцируют глюкагон. D-клетки (5-8%) секретируют соматостатин. Он задерживает выделение инсулина и глкжагона В- и А-клетками и подавляет синтез ферментов тканью поджелудочной железы. D1-клетки (0,5%) выделяют вазоактивный интестинальный полипептид, который снижает АД, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железой. РР-клетки (2-5%) вырабатывают полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Эпителий мелких выводных протоков выделяет липокаин.
Главным гормоном поджелудочной железы является инсулин, который выполняет следующие функции:
1) способствует синтезу гликогена и накоплению его в печени и мышцах;
2) повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и способствует интенсивному окислению ее в тканях;
3) вызывает гипогликемию, т.е. снижение уровня глюкозы в крови и как следствие этого недостаточное поступление глюкозы в клетки ЦНС, на проницаемость которых инсулин не действует;
4) нормализует жировой обмен и уменьшает кетонурию;
5) снижает катаболизм белков и стимулирует синтез белков из аминокислот.
Образование и секреция инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови при участии вегетативной нервной системы и гипоталамуса. Увеличение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, при напряженной физической работе, эмоциях и т.д. повышает секрецию инсулина. Наоборот, понижение уровня глюкозы в крови тормозит секрецию инсулина. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует образование и выделение инсулина, симпатических - тормозит этот процесс.
Концентрация инсулина в крови зависит не только от интенсивности его образования, но и от скорости его разрушения. Инсулин разрушается ферментом инсулиназой, находящейся в печени и скелетных мышцах. Наибольшей активностью обладает инсулиназа печени. При однократном протекании через печень крови может разрушиться до 50% содержащегося в ней инсулина.
При недостаточной внутрисекреторной функции поджелудочной железы наблюдается тяжелое заболевание - сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение. Основными проявлениями этого заболевания являются: гипергликемия (до 44,4 ммоль/л, или 800 мг%), глюкозурия (до 5% сахара в моче), полиурия (обильное мочеиспускание: от 3-4 л до 8-9 л в сутки), полидипсия (повышенная жажда), полифагия (повышенный аппетит), похудание (падение веса), кетонурия. В тяжелых случаях развивается диабетическая кома (потеря сознания).
Второй гормон поджелудочной железы - глюкагон по своему действию является антагонистом инсулина и выполняет следующие функции:
1) расщепляет гликоген в печени и мышцах до глюкозы;
2) вызывает гипергликемию;
3) стимулирует расщепление жира в жировой ткани;
4) повышает сократительную функцию миокарда, не влияя на его возбудимость.
На образование глюкагона в А-клетках оказывает влияние количество глюкозы в крови. При повышении содержания глюкозы в крови секреция глюкагона уменьшается (тормозится), при понижении - увеличивается. Гормон аденогипофиза - соматотропин повышает активность А-клеток, стимулируя образование глюкагона.
Третий гормон - липокаин способствует утилизации жиров за счет образования липидов и окисления жирных кислот в печени. Он предотвращает жировое перерождение печени у животных после удаления поджелудочной железы.
Надпочечник (glandula suprarenalis) имеет жизненно важное значение для организма. Удаление обоих надпочечников приводит к смерти вследствие потери большого количества натрия с мочой и снижения уровня натрия в крови и тканях (из-за отсутствия альдостерона).
Надпочечник- это парный орган, находящийся в забрюшинном пространстве непосредственно над верхним концом соответствующей почки. Правый надпочечник имеет форму треугольника, левый - полулунную (напоминает полумесяц). Располагаются на уровне ХI-ХII грудных позвонков. Правый надпочечник, как и почка, лежит несколько ниже, чем левый. Масса одного надпочечника у взрослого человека составляет около 12-13г. Длина надпочечника равна 40-60 мм, высота (ширина) - 20-30 мм, толщина (переднезадний размер) - 2-8 мм. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсулой, отдающей в глубь органа многочисленные соединительнотканные трабекулы и делящей железу на два слоя: наружный - корковое вещество (кора) и внутренний - мозговое вещество. На долю коры приходится около 80% массы и объема надпочечника. В коре надпочечника различают 3 зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю -сетчатую. Морфологические особенности зон сводятся к своеобразному для каждой зоны распределению железистых клеток, соединительной ткани и кровеносных сосудов. Перечисленные зоны функционально обособлены в связи с тем, что клетки каждой из них вырабатывают гормоны, отличающиеся друг от друга не только по химическому составу, но и по физиологическому действию.
Клубочковая зона - самый тонкий слой коры, прилегающий к капсуле надпочечника, состоит из мелких по размеру клеток эпителия, образующих тяжи в форме клубков. Клубочковая зона вырабатывает минералкор-тикоиды: альдостерон, дезоксикортикостерон.
Пучковая зона - большая часть коры, очень богата липидами, холестерином, а также витамином С. При стимуляции АКТГ холестерин расходуется на образование кортикостероидов. Эта зона содержит более крупные железистые клетки, лежащие параллельными тяжами (пучками). Пучковая зона продуцирует глюкокортикоиды: гидрокортизон, кортизон, кортикостерон.
Сетчатая зона прилегает к мозговому слою. В ней находятся мелкие железистые клетки, расположенные в виде сети. Сетчатая зона образует половые гормоны: андрогены, эстрогены и в небольшом количестве прогестерон.
Мозговое вещество надпочечника располагается в центре железы. Оно образовано крупными хромаффинными клетками, окрашивающимися солями хрома в желтовато-бурый цвет. Различают две разновидности этих клеток: эпинефроциты составляют основную массу и вырабатывают кате-холамин - адреналин; норэпинефроциты, рассеянные в мозговом веществе в виде небольших групп, вырабатывают другой катехоламин - норадреналин.
А. Физиологическое значение глюкокортикоидов - гидрокортизона, кортизона, кортикостерона:
1) стимулируют адаптацию и повышают сопротивляемость организма к стрессу;
2) влияют на обмен углеводов, белков, жиров;
3) задерживают утилизацию глюкозы в тканях;
4) способствуют образованию глюкозы из белков (гликонеогенез);
5) вызывают распад (катаболизм) тканевого белка и задерживают формирование грануляций;
6) угнетают развитие воспалительных процессов (противовоспалительное действие);
7) подавляют синтез антител;
8) подавляют активность гипофиза, особенно секрецию АКТГ.
Б. Физиологическое значение минералкортикоидов - альдостерона, дезоксикортикостерона:
1) сохраняют в организме натрий, так как усиливают обратное всасывание натрия в почечных канальцах;
2) выводят из организма калий, так как уменьшают обратное всасывание калия в почечных канальцах;
3) способствуют развитию воспалительных реакций, так как повышают проницаемость капилляров и серозных оболочек (провоспалитель-ное действие);
4) повышают осмотическое давление крови и тканевой жидкости (за счет увеличения ионов натрия в них);
5) увеличивают тонус сосудов, повышая АД.
При недостатке минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды образно называют гормонами, сохраняющими жизнь.
В. Физиологическое значение половых гормонов - андрогенов, эстрогенов, прогестерона:
1) стимулируют развитие скелета, мышц, половых органов в детстве, когда внутрисекреторная функция половых желез еще недостаточна;
2) обусловливают развитие вторичных половых признаков;
3) обеспечивают нормализацию половых функций;
4) стимулируют анаболизм и синтез белка в организме.
При недостаточной функции коры надпочечников развивается так называемая бронзовая, или аддисонова, болезнь. Основными признаками этой болезни являются: адинамия (мышечная слабость), похудание (снижение массы тела), гиперпигментация кожи и слизистых оболочек (бронзовая окраска), артериальная гипотония.
При гиперфункции коры надпочечников (например, при опухоли) отмечается преобладание синтеза половых гормонов над выработкой глюко- и минералкортикоидов (резкое изменение вторичных половых признаков).
Регуляция образования глюкокортикоидов осуществляется кортико-тропином (АКТГ) передней доли гипофиза и кортиколиберином гипоталамуса. Кортикотропин стимулирует продукцию глюкокортикоидов, а при избытке в крови последних синтез кортикотропина (АКТГ) в передней доле гипофиза тормозится. Кортиколиберин (кортикотропин - рилизинг -гормон) усиливает образование и высвобождение кортикотропина через общую систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза. Учитывая тесную функциональную связь гипоталамуса, гипофиза и надпочечника, можно поэтому говорить о единой гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе.
На образование минералкортикоидов оказывает влияние концентрация ионов натрия и калия в организме. При избытке натрия и недостатке калия в организме секреция альдостерона уменьшается, что обусловливает усиленное выделение натрия с мочой. При недостатке натрия и избытке калия в организме секреция альдостерона в коре надпочечника увеличивается, в результате чего выведение натрия с мочой уменьшается, а выведение калия увеличивается.
Г. Физиологическое значение гормонов мозгового вещества надпочечников: адреналина и норадреналина.
Адреналин и норадреналин объединяют под названием "катехола-мины", т.е. производные пирокатехина (органические соединения класса фенолов), активно участвующие в качестве гормонов и медиаторов в физиологических и биохимических процессах в организме человека.
Адреналин и норадреналин вызывают:
1) усиление и удлинение эффекта влияния симпатической нервной
системы;
2) гипертензию, за исключением сосудов мозга, сердца, легких и работающих скелетных мышц;
3) расщепление гликогена в печени и мышцах и гипергликемию;
4) стимуляцию работы сердца;
5) повышение энергетики и работоспособности скелетных мышц;
6) расширение зрачков и бронхов;
7) появление так называемой гусиной кожи (выпрямление кожных волос) вследствие сокращения гладких мышц кожи, поднимающих волосы (пиломоторы);
8) торможение секреции и моторики желудочно-кишечного тракта.
В целом адреналин и норадреналин имеют важное значение в мобилизации резервных возможностей и ресурсов организма. Поэтому он
