double arrow

КРОВЬ, ЕЕ СОСТАВ И ФУНКЦИИ. ПЛАЗМА И ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ.


1. Кровь (sanguis, haema; греч. haima, haimatos) - это жидкая ткань, циркулирующая по сосудам, осуществляющая транспорт различных веществ в пределах организма и обеспечивающая питание и обмен ве­ществ всех клеток тела. Красный цвет крови придает гемоглобин, содер­жащийся в эритроцитах. Учение о крови и ее болезнях называется гемато­логией.

У многоклеточных организмов большинство клеток не имеет непо­средственного контакта с внешней средой, их жизнедеятельность обеспе­чивается наличием внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость). Из нее они получают необходимые для жизни вещества и выделяют в нее же продукты метаболизма. Для внутренней среды организма характерно относительное динамическое постоянство состава и физико-химических свойств (К.Бернар, 1857), которое называется гомеостазом (В.Кеннон, 1929). Морфологическим субстратом, регулирующим обменные процессы между кровью и тканями и поддерживающим гомеостаз, являются гисто-гематические барьеры, состоящие из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран (Л.С.Штерн, 1937).

В понятие "система крови" (Г.Ф.Ланг, 1939) входят: кровь, органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и др.), органы кроворазрушения и механизмы регуляции (регулирующий нейрогумо-ральный аппарат). Система крови представляет собой одну из важнейших систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций. Остановка сердца и прекращение движения крови немедленно приводит организм к гибели.




Физиологические функции крови:

1) дыхательная - перенос кислорода от легких к тканям и углекисло­го газа от тканей к легким;

2) трофическая (питательная) - доставка питательных веществ, вита­минов, минеральных солей и воды от органов пищеварения к тканям;

3) экскреторная (выделительная) - удаление из тканей конечных про­дуктов метаболизма, лишней воды и минеральных солей;

4) терморегуляторная - регуляция температуры тела путем охлаж­дения энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло;

5) гомеостатическая - поддержание стабильности ряда констант го-меостаза: рН, осмотического давления, изоионии и т.д.;

6) регуляция водно-солевого обмена между кровью и тканями;

7) защитная - участие в клеточном (лейкоциты), гуморальном (анти­тела) иммунитете, в свертывании для прекращения кровотечения;

8) гуморальная регуляция - перенос гормонов, медиаторов и др.;

9) креаторная (лат. creatio - созидание) - перенос макромолекул, осу­ществляющих межклеточную передачу информации с целью восстановле­ния и поддержания структуры тканей.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела и равно примерно 4,5-6 л. В покое в сосуди­стой системе находится 60-70% крови. Это так называемая циркулирую­щая кровь. Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровя­ных депо. Это так называемая депонированная, или резервная, кровь.



Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток -форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю форменных элементов в циркулирующей крови приходится 40-45%, на долю плазмы - 55-60%. В депонированной крови наоборот: форменных элементов - 55-60%, плазмы - 40-45%. Объемное соотношение форменных элементов и плазмы (или часть объема крови, приходящаяся на долю эритроцитов) называется гематокритом (греч. haema, haematos - кровь, kritos - отдельный, определенный). Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050-1,060, эритроцитов- 1,090, плазмы- 1,025-1,034. Вязкость цельной крови по отношению к воде составляет около 5, а вязкость плазмы - 1,7-2,2. Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов.

Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка, главным об­разом белков (7-8%) и минеральных солей (1%). Белки плазмы (их более 30) включают 3 основные группы:

1) альбумины (около 4,5%) обеспечивают онкотическое давление, связывают лекарственные вещества, витамины, гормоны, пигменты;

2) глобулины (2-3%) обеспечивают транспорт жиров, липоидов в составе липопротеинов, глюкозы - в составе гликопротеинов, меди, железа - в составе трансферрина, выработку антител, а также а- и Р-ЭГГЛЮТИНИНОВ крови;



3) фибриноген (0,2-0,4%) участвует в свертывании крови.

Небелковые азотсодержащие соединения плазмы включают: ами­нокислоты, полипептиды, мочевину, креатинин, продукты распада нук­леиновых кислот и т.д. Половина общего количества небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота) приходится на долю мочеви­ны. В норме остаточного азота в плазме содержится 10,6-14,1 ммоль/л (30-40 мг%), а мочевины - 2,5-3,3 ммоль/л (15-20 мг%). В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,44-6,67 ммоль/л (80-120 мг%), нейтральные жиры, липоиды. Минеральные вещества плаз­мы составляют около 1% (катионы Nа+, К+, Са2+, анионы С1-, НСО3-, НРО4-)- В плазме содержится также более 50 различных гормонов и фер­ментов.

Осмотическое давление - это давление, которое оказывают раст­воренные в плазме вещества. Оно зависит в основном от содержащихся в ней минеральных солей и составляет в среднем около 7,6 атм., что соот­ветствует температуре замерзания крови, равной -0,56 - -0,58°С. Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Растворы, осмотическое давление которых такое же, как у плазмы, называются изо­тоническими, или изоосмотическими. Растворы с большим осмотическим давлением называются гипертоническими, а с меньшим - гипотонически­ми. 0,85-0,9% раствор NaCl называется физиологическим. Однако он не является полностью физиологическим, так как в нем нет других компонен­тов плазмы.

Онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление - это часть осмо­тического давления, создаваемая белками плазмы (т.е. их способность притягивать и удерживать воду). Оно равно 0,03-0,04 атм. (25-30 мм рт.ст.), т.е. 1/200 осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм.), и оп­ределяется более чем на 80% альбуминами. Постоянство осмотического и онкотического давления крови является жестким параметром гомеостаза, без которого невозможна нормальная жизнедеятельность организма.

Реакция крови (рН) обусловлена соотношением в ней водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов. Она также является одной из важней­ших констант гомеостаза, так как только при рН 7,36-7,42 возможно опти­мальное течение обмена веществ. Крайними пределами изменения рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7 до 7,8. Сдвиг реакции крови в кислую сторону называется ацидозом, в щелочную - алкалозом. Поддержание постоянства реакции крови в пределах рН 7,36-7,42 (слабо­щелочная реакция) достигается за счет следующих буферных систем кро­ви:

1) буферной системы гемоглобина - самой мощной; на ее долю при­ходится 75% буферной емкости крови;

2) карбонатной буферной системы (Н2СО3 + NaНСО3) - занимает по мощности второе место после буферной системы гемоглобина;

3) фосфатной буферной системы, образованной дигидрофосфатом (NаН2РО4) и гидрофосфатом (Na2НРО4) натрия;

4) белков плазмы.

В поддержании рН крови участвуют также легкие, почки, потовые железы. Буферные системы имеются и в тканях. Главными буферами тка­ней являются клеточные белки и фосфаты.

 

2. Эритроцит (греч. erithros - красный, cytus - клетка) - безъя­дерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин. Имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм, толщиной 1-2,5 мкм. Они очень гибки и эластичны, легко деформируются и проходят через крове­носные капилляры с диаметром меньшим, чем диаметр эритроцита. Обра­зуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Про­должительность жизни эритроцитов составляет 100-120 дней. В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. По мере созревания ядро замещается дыхательным пигментом - ге­моглобином, составляющим 90% сухого вещества эритроцитов.

В норме в 1 мкл (мм3) крови у мужчин содержится 4-5 млн. эритро­цитов, у женщин - 3,7-4,7 млн., у новорожденных достигает 6 млн. Увели­чение количества эритроцитов в единице объема крови называется эритроцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение - эритропенией. Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека состав­ляет 3000-3800 м2, что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела. Функции эритроцитов:

1) дыхательная - за счет гемоглобина, присоединяющего к себе О2 и С02;

2) питательная - адсорбирование на своей поверхности аминокислот и доставка их к клеткам организма;

3) защитная - связывание токсинов находящимися на их поверх­ности антитоксинами и участие в свертывании крови;

4) ферментативная - перенос различных ферментов: угольной ангидразы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;

5) буферная - поддержание с помощью гемоглобина рН крови в пре­делах 7,36-7,42;

6) креаторная - переносят вещества, осуществляющие межклеточные взаимодействия, обеспечивающие сохранность структуры органов и тка­ней. Например, при повреждении печени у животных эритроциты начина­ют транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды, аминокислоты, восстанавливающие структуру этого органа.

Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает:

1) дыхательную функцию крови за счет переноса О2 от легких к тка­ням и СО2 от клеток к легким;

2) регуляцию активной реакции (рН) крови, обладая свойствами сла­бых кислот (75% буферной емкости крови).

По химической структуре гемоглобин является сложным белком -хромопротеидом, состоящим из белка глобина и простетической группы тема (четырех молекул). Гем имеет в своем составе атом железа, способ­ный присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т.е. оно остается двухвалентным.

В крови человека должно содержаться в идеале 16,67 г% (166,7 г/л) гемоглобина. Фактически у мужчин в норме содержится гемоглобина в среднем 14,5 г% (145 г/л) с колебаниями от 13 до 16 г% (130-160 г/л), у женщин - 13 г% (130 г/л) с колебаниями от 12 до 14 г% (120-140 г/л). Об­щее количество гемоглобина в пяти литрах крови у человека составляет 700-800 г. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Разница в содер­жании эритроцитов и гемоглобина у мужчин и женщин объясняется сти­мулирующим действием на кроветворение мужских половых гормонов и тормозящим влиянием женских половых гормонов. Гемоглобин синтези­руется эритробластами и нормобластами костного мозга. При разрушении эритроцитов гемоглобин после отщепления тема превращается в желчный пигмент - билирубин. Последний с желчью поступает в кишечник, где превращается в стеркобилин и уробилин, выводимые с калом и мочой. За сутки разрушается и превращается в желчные пигменты около 8 г гемо­глобина, т.е. около 1% гемоглобина, находящегося в крови.

В скелетных мышцах и миокарде находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Его простетическая группа - гем идентична этой же группе молекулы гемоглобина крови, а белковая часть - глобин обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миоглобин связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Его на­значение - снабжение кислородом работающей мышцы в момент сокра­щения, когда кровоток в ней уменьшается или прекращается.

В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологи­ческих соединений:

1) оксигемоглобин (НbО2) - гемоглобин, присоединивший О2; на­ходится в артериальной крови, придавая ей ярко-алый цвет;

2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин, дезоксиге-моглобин (Нb) - оксигемоглобин, отдавший О2; находится в венозной кро­ви, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;

3) карбгемоглобин (НbСО2) - соединение гемоглобина с углекислым газом; содержится в венозной крови.

Гемоглобин способен образовывать и патологические соединения.

1) Карбоксигемоглобин (НbСО) - соединение гемоглобина с угар­ным газом (окисью углерода); сродство железа гемоглобина к угарному газу превышает его сродство к О2, поэтому даже 0,1% угарного газа в воз­духе ведет к превращению 80% гемоглобина в Карбоксигемоглобин, кото­рый неспособен присоединять О2, что является опасным для жизни. Сла­бое отравление угарным газом - обратимый процесс. Вдыхание чистого кислорода увеличивает скорость расщепления карбоксигемоглобина в 20 раз.

2) Метгемоглобин (МеtHb) - соединение, в котором под влиянием сильных окислителей (анилин, бертолетова соль, фенацетин и др.) железо тема из двухвалентного превращается в трехвалентное. При накоплении в крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям нарушается, и может наступить смерть.

Для определения в крови содержания гемоглобина используется гемомер А.Сали, с устройством и принципом работы которого мы познако­мимся на практических занятиях.

 

3. Лейкоцит (греч. leukos - белый, cytos - клетка), или белое кро­вяное тельце, - это бесцветная ядерная клетка, не содержащая гемоглоби­на. Размер лейкоцитов - 8-20 мкм. Образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, лимфатических фолликулах. В 1 мкл (мм3) крови человека в норме содержится 4-9 тысяч лейкоцитов. Увеличе­ние количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет в сред­нем 15-20 дней, лимфоцитов - 20 и более лет. Некоторые лимфоциты жи­вут на протяжении всей жизни человека.

Лейкоциты делят на две группы: гранулоциты (зернистые) и аграну-лоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эози-нофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов - лимфоциты и моноциты. При оценке изменений числа лейкоцитов в клинике решающее значение придается не столько изменениям их количества, сколько изменениям взаимоотношений между различными видами клеток. Процентное соот­ношение отдельных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. В настоящее время она имеет следующий вид (табл.6).

У здоровых людей лейкограмма довольно постоянна, и ее изменения служат признаком различных заболеваний. Так, например, при острых воспалительных процессах наблюдается увеличение количества нейтрофилов (нейтрофилия), при аллергических заболеваниях и глистной болез­ни - эозинофилия, при вялотекущих хронических инфекциях (туберкулез, ревматизм и др.) - лимфоцитоз.

По нейтрофилам можно определить пол человека. При наличии жен­ского генотипа 7 из 500 нейтрофилов содержат особые, специфические для женского пола образования, называемые "барабанными палочками" (круг­лые выросты диаметром 1,5-2 мкм, соединенные с одним из сегментов ядра посредством тонких хроматиновых мостиков).

 

Все виды лейкоцитов обладают тремя важнейшими физиологичес­кими свойствами:

1) амебовидной подвижностью - способностью активно передви­гаться за счет образования ложноножек (псевдоподий);

2) диапедезом - способностью выходить (мигрировать) через непо­врежденную стенку сосуда;

3) фагоцитозом - способностью окружать инородные тела и микро­организмы, захватывать их в цитоплазму, поглощать и переваривать. Это явление было подробно изучено и описано И.И.Мечниковым (1882).

Лейкоциты выполняют множество функций:

1) защитная - борьба с чужеродными агентами; они фагоцитируют (поглощают) чужеродные тела и уничтожают их;

2) антитоксическая - выработка антитоксинов, обезвреживающих продукты жизнедеятельности микробов;

3) выработка антител, обеспечивающих иммунитет, т.е. невос­приимчивость к заразным болезням;

4) участвуют в развитии всех этапов воспаления, стимулируют вос­становительные (регенеративные) процессы в организме и ускоряют за­живление ран;

5) ферментативная - они содержат различные ферменты, необхо­димые для осуществления фагоцитоза;

6) участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза путем выработки гепарина, гнетамина, активатора плазминогена и т.д.;

7) являются центральным звеном иммунной системы организма, осуществляя функцию иммунного надзора ("цензуры"), защиты от всего чужеродного и сохраняя генетический гомеостаз (Т-лимфоциты);

8) обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, уничтожение собственных мутантных клеток;

9) образуют активные (эндогенные) пирогены и формируют лихора­дочную реакцию;

10) несут макромолекулы с информацией, необходимой для управле­ния генетическим аппаратом других клеток организма; путем таких меж­клеточных взаимодействий (креаторных связей) восстанавливается и под­держивается целостность организма.

4. Тромбоцит (греч. thrombos - сгусток крови, cytos - клетка), или кровяная пластинка, - участвующий в свертывании крови форменный эле­мент, необходимый для поддержания целостности сосудистой стенки. Представляет собой округлое или овальное безъядерное образование диа­метром 2-5 мкм. Тромбоциты образуются в красном костном мозге из ги­гантских клеток - мегакариоцитов. В 1 мкл (мм3) крови у человека в норме содержится 180-320 тысяч тромбоцитов. Увеличение количества тромбо­цитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение -тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 2- 10 дней.

Основными физиологическими свойствами тромбоцитов являются:

1) амебовидная подвижность за счет образования ложноножек;

2) фагоцитоз, т.е. поглощение инородных тел и микробов;

3) прилипание к чужеродной поверхности и склеивание между со­бой, при этом они образуют 2-10 отростков, за счет которых происходит прикрепление;

4) легкая разрушаемость;

5) выделение и поглощение различных биологически активных ве­ществ типа серотонина, адреналина, норадреналина и др.;

6) содержат в себе много специфических соединений (тромбо-цитарных факторов), участвующих в свертывании крови: тромбоцитарный тромбопластин, антигепариновый, свертывающий факторы, тромбостенин, фактор агрегации и т.д.

Все эти свойства тромбоцитов обусловливают их участие в остановке кровотечения.

Функции тромбоцитов:

1) активно участвуют в процессе свертывания крови и растворения кровяного сгустка (фибринолиза);

2) участвуют в остановке кровотечения (гемостазе) за счет при­сутствующих в них биологически активных соединений;

3) выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютина­ции) микробов и фагоцитоза;

4) вырабатывают некоторые ферменты (амилолитические, протеоли-тические и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности тромбо­цитов и для процесса остановки кровотечения;

5) оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров ме­жду кровью и тканевой жидкостью путем изменения проницаемости сте­нок капилляров;

6) осуществляют транспорт креаторных веществ, важных для сохра­нения структуры сосудистой стенки; без взаимодействия с тромбоцитами эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через себя эритроциты.

Скорость (реакция) оседания эритроцитов (сокращенно СОЭ, или РОЭ) - показатель, отражающий изменения физико-химических свойств крови и измеряемой величиной столба плазмы, освобождающейся от эритроцитов при их оседании из цитратной смеси (5% раствор цитрата натрия) за 1 час в специальной пипетке прибора Т.П.Панченкова. В норме СОЭ равна:

у мужчин - 1-10 мм/час;

у женщин - 2-15 мм/час;

у новорожденных - 0,5 мм/час;

у беременных женщин перед родами - 40-50 мм/час.

Увеличение СОЭ больше указанных величин является, как правило, признаком патологии. Величина СОЭ зависит не от свойств эритроцитов, а от свойств плазмы, в первую очередь от содержания в ней крупномолеку­лярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация этих белков возрастает при всех воспалительных процессах. При беременности содержание фибриногена перед родами почти в 2 раза больше нормы, по­этому СОЭ достигает 40-50 мм/час. О влиянии свойств плазмы на величи­ну СОЭ говорят результаты опытов. Так, например, эритроциты мужчин, помещенные в плазму мужской крови, оседают со скоростью 5-9 мм/час, а в плазму беременной женщины - до 50 мм/час. Равным образом эритроци­ты женщины оседают в плазме мужской крови со скоростью около 9 мм/час, а в плазме беременной женщины - до 60 мм/час. Считают, что крупномолекулярные белки (глобулины, фибриноген) уменьшают элек­трический заряд клеток крови и явления электроотталкивания, что способ­ствует большей СОЭ (образованию более длинных монетных столбиков из эритроцитов). Так, при СОЭ 1 мм/час монетные столбики образуются при­мерно из 11 эритроцитов, а при СОЭ 75 мм/час скопления эритроцитов имеют диаметр 100 мкм и более и состоят из большого количества (до 60000) эритроцитов.

Для определения СОЭ используется прибор Т.П.Панченкова, состоя­щий из штатива и градуированных стеклянных пипеток (капилляров). Пи­петку заполняют разведенной 1:4 цитратной кровью (5% цитрат натрия - 1 часть и 4 части крови) и помещают вертикально в гнездо штатива на 1 час; после этого измеряют в миллиметрах слой плазмы над осевшими клетками крови.

Лейкоциты имеют свой, независимый от эритроцитов режим оседа­ния. Однако скорость оседания лейкоцитов в клинике во внимание не при­нимается.

Гемостаз (греч. haime - кровь, stasis - неподвижное состояние) - это остановка движения крови по кровеносному сосуду, т.е. остановка кровотечения. Различают 2 механизма остановки кровотечения:

1) сосудисто-тромбоцитарный (микроциркуляторный) гемостаз;

2) коагуляционный гемостаз (свертывание крови).

Первый механизм способен самостоятельно за несколько минут оста­новить кровотечение из наиболее часто травмируемых мелких сосудов с довольно низким кровяным давлением. Он слагается из двух процессов:

1) сосудистого спазма, приводящего к временной остановке или уменьшению кровотечения;

2) образования, уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки, приводящей к полной остановке кровотечения.

Второй механизм остановки кровотечения - свертывание крови (ге-мокоагуляция) обеспечивает прекращение кровопотери при повреждении крупных сосудов, в основном мышечного типа. Осуществляется в три фа­зы: I фаза - формирование протромбиназы; II фаза - образование тромбина; III фаза - превращение фибриногена в фибрин. В механизме свертывания крови, помимо стенки кровеносных сосудов и форменных элементов, при­нимает участие 15 плазменных факторов: фибриноген, протромбин, ткане­вой тромбопластин, кальций, проакцелерин, конвертин, антигемофильные глобулины А и Б, фибринстабилизирующий фактор, прекалликреин (фак­тор Флетчера), высокомолекулярный кининоген (фактор Фитцджеральда) и др. Большинство этих факторов образуется в печени при участии вита­мина К и является проферментами, относящимися к глобулиновой фрак­ции белков плазмы. В активную форму - ферменты они переходят в про­цессе свертывания. Причем каждая реакция катализируется ферментом, образующимся в результате предшествующей реакции.

Пусковым механизмом свертывания крови служит освобождение тромбопластина поврежденной тканью и распадающимися тромбоцитами. Для осуществления всех фаз процесса свертывания необходимы ионы кальция. Последовательность реакций, приводящих к свертыванию крови, может быть представлена в виде схемы 23.

Сеть из волокон нерастворимого фибрина и опутанные ею эритроци­ты, лейкоциты и тромбоциты образуют кровяной сгусток. Прочность обра­зовавшегося кровяного сгустка обеспечивается фактором XIII - фибрин-стабилиризующим фактором (ферментом фибриназой, синтезируемой в печени). Плазма крови, лишенная фибриногена и некоторых других ве­ществ, участвующих в свертывании, называется сывороткой. А кровь, из которой удален фибрин, называется дефибринированной.

Время полного свертывания капиллярной крови в норме составляет 3-5 минут, венозной крови - 5-10 мин.

Кроме свертывающей системы, в организме имеются одновременно еще две системы: противосвертывающая и фибринолитическая. Противосвертывающая система препятствует процессам внутрисосудистого свер­тывания крови или замедляет гемокоагуляцию. Главным антикоагулянтом этой системы является гепарин, выделяемый из ткани легких и печени, и продуцируемый базофильными лейкоцитами и тканевыми базофилами (тучными клетками соединительной ткани). Количество базофильных лей­коцитов очень мало, зато все тканевые базофилы организма имеют массу 1,5 кг. Гепарин тормозит все фазы процесса свертывания крови, подавляет активность многих плазменных факторов и динамические превращения тромбоцитов. Выделяемый слюнными железами медицинских пиявок ги­рудин действует угнетающе на третью стадию процесса свертывания кро­ви, т.е. препятствует образованию фибрина.

Фибринолитическая система способна растворять образовавшийся фибрин и тромбы и является антиподом свертывающей системы. Главная функция фибринолиза - расщепление фибрина и восстановление просвета закупоренного сгустком сосуда. Расщепление фибрина осуществляется протеолитическим ферментом плазмином (фибринолизином), который находится в плазме в виде профермента плазминогена. Для его превраще­ния в плазмин имеются активаторы, содержащиеся в крови и тканях, и ингибиторы (лат. inhibere - сдерживать, останавливать), тормозящие пре­вращение плазминогена в плазмин.

Нарушение функциональных взаимосвязей между свертывающей, противосвертывающей и фибринолитической системами может привести к тяжелым заболеваниям: повышенной кровоточивости, внутрисосудистому тромбообразованию и даже эмболии.

Группы крови - совокупность признаков, характеризующих антигенную структуру эритроцитов и специфичность антиэритроцитарных антител, которые учитываются при подборе крови для трансфузий (лат. transfusio - переливание).

В 1901 г. австриец К.Ландштейнер и в 1903 г. чех Я.Янский обна­ружили, что при смешивании крови разных людей часто наблюдается склеивание эритроцитов друг с другом - явление агглютинации (лат. agglutinatio - склеивание) с последующим их разрушением (гемолизом). Было установлено, что в эритроцитах имеются агглютиногены А и В, склеиваемые вещества гликолипидного строения, антигены. В плазме бы­ли найдены агглютинины α и β, видоизмененные белки глобулиновой фракции, антитела, склеивающие эритроциты. Агглютиногены А и В в эритроцитах, как и агглютинины α и β в плазме, у разных людей могут быть по одному или вместе, либо отсутствовать. Агглютиноген А и агглю­тинин α, а также В и β называются одноименными. Склеивание эритроци­тов происходит в том случае, если эритроциты донора (человека, дающего кровь) встречаются с одноименными агглютининами реципиента (челове­ка, получающего кровь), т.е. А + α, В + β или АВ + αβ. Отсюда ясно, что в крови каждого человека находятся разноименные агглютиноген и агглю­тинин.

Согласно классификации Я.Янского и К.Ландштейнера у людей име­ется 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов, которые обозначают­ся следующим образом: I(0) - αβ., II(А) - А β, Ш(В) - В α и IV(АВ). Из этих обозначений следует, что у людей 1 группы в эритроцитах отсутствуют агглютиногены А и В, а в плазме имеются оба агглютинина α и β . У людей II группы эритроциты имеют агглютиноген А, а плазма - агглютинин β. К III группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютино­ген В, а в плазме - агглютинин α. У людей IV группы в эритроцитах со­держатся оба агглютиногена А и В, а агглютинины в плазме отсутствуют. Исходя из этого, нетрудно представить, каким группам можно переливать кровь определенной группы (схема 24).

Как видно из схемы, людям I группы можно переливать кровь только этой группы. Кровь же I группы можно переливать людям всех групп. По­этому людей с I группой крови называют универсальными донорами. Лю­дям с IV группой можно переливать кровь всех групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь же IV группы можно пе­реливать людям с кровью IV группы. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой крови.

Однако в настоящее время в клинической практике переливают толь­ко одногруппную кровь, причем в небольших количествах (не более 500 мл), или переливают недостающие компоненты крови (компонентная те­рапия). Это связано с тем, что:

во-первых, при больших массивных переливаниях разведения агглю­тининов донора не происходит, и они склеивают эритроциты реципиента;

во-вторых, при тщательном изучении людей с кровью I группы были обнаружены иммунные агглютинины анти-А и анти-В (у 10-20% людей); переливание такой крови людям с другими группами крови вызывает тя­желые осложнения. Поэтому людей с I группой крови, содержащих агглю­тинины анти-А и анти-В, сейчас называют опасными универсальными до­норами;

в-третьих, в системе АВО выявлено много вариантов каждого агглю­тиногена. Так, агглютиноген А существует более, чем в 10 вариантах. Раз­личие между ними состоит в том, что А1 является самым сильным, а А2-А7 и другие варианты обладают слабыми агглютинационными свойствами. Поэтому кровь таких лиц может быть ошибочно отнесена к I группе, что может привести к гемотрансфузионным осложнениям при перелива­нии ее больным с I и III группами. Агглютиноген В тоже существует в не­скольких вариантах, активность которых убывает в порядке их нумерации.

В 1930 г. К.Ландштейнер, выступая на церемонии вручения ему Но­белевской премии за открытие групп крови, предположил, что в будущем будут открыты новые агглютиногены, а количество групп крови будет расти до тех пор, пока не достигнет числа живущих на земле людей. Это предположение ученого оказалось верным. К настоящему времени в эрит­роцитах человека обнаружено более 500 различных агглютиногенов. Толь­ко из этих агглютиногенов можно составить более 400 млн. комбинаций, или групповых признаков крови. Если же учитывать и все остальные агг­лютиногены, встречающиеся в крови, то число комбинаций достигнет 700 млрд., т.е значительно больше, чем людей на земном шаре. Это определяет удивительную антигенную неповторимость, и в этом смысле каждый че­ловек имеет свою группу крови. Данные системы агглютиногенов отлича­ются от системы АВО тем, что не содержат в плазме естественных агглю­тининов, подобных α- и β-агглютининам. Но при определенных условиях к этим агглютиногенам могут вырабатываться иммунные антитела - агг­лютинины. Поэтому повторно переливать больному кровь от одного и того же донора не рекомендуется.

Для определения групп крови нужно иметь стандартные сыворотки, содержащие известные агглютинины, или цоликлоны анти-А и анти-В, содержащие диагностические моноклональные антитела. Если смешать каплю крови человека, группу которого надо определить, с сывороткой I, II, III групп или с цоликлонами анти-А и анти-В, то по наступившей агг­лютинации можно определить его группу.

Несмотря на простоту метода в 7-10% случаев группа крови опреде­ляется неверно, и больным вводят несовместимую кровь. Для избежания такого осложнения перед переливанием крови обязательно проводят:

1) определение группы крови донора и реципиента;

2) резус-принадлежность крови донора и реципиента;

3) пробу на индивидуальную совместимость;

4) биологическую пробу на совместимость в процессе переливания: вливают вначале 10-15 мл донорской крови и затем в течение 3-5 минут наблюдают за состоянием больного.

Перелитая кровь всегда действует многосторонне. В клинической практике выделяют:

1) заместительное действие - замещение потерянной крови;

2) иммуностимулирующее действие - с целью стимуляции защитных сил;

3) кровоостанавливающее (гемостатическое) действие - с целью ос­тановки кровотечения, особенно внутреннего;

4) обезвреживающее (дезинтоксикационное) действие - с целью уменьшения интоксикации;

5) питательное действие - введение белков, жиров, углеводов в лег­коусвояемом виде.

кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть другие дополнительные, в частности так называемый резус-агглютиноген (резус-фактор). Впервые он был найден в 1940 г. К.Ландштейнером и И.Винером в крови обезьяны макаки-резуса. У 85% людей в крови имеется этот же резус-агглютиноген. Такая кровь на­зывается резус-положительной. Кровь, в которой отсутствует резус-агглютиноген, называется резус-отрицательной (у 15% людей). Система резус имеет более 40 разновидностей агглютиногенов - О, С, Е, из которых наиболее активен О. Особенностью резус-фактора является то, что у лю­дей отсутствуют антирезус-агглютинины. Однако если человеку с резус-отрицательной кровью повторно переливать резус-положительную кровь, то под влиянием введенного резус-агглютиногена в крови выра­батываются специфические антирезус-агглютинины и гемолизины. В этом случае переливание резус-положительной крови этому человеку может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов - возникнет гемотрансфузионный шок.

Резус-фактор передается по наследству и имеет особое значение для течения беременности. Например, если у матери отсутствует резус-фактор, а у отца он есть (вероятность такого брака составляет 50%), то плод может унаследовать от отца резус-фактор и оказаться резус-положительным. Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование в ее кро­ви антирезус-агглютининов. Если эти антитела поступят через плаценту обратно в кровь плода, произойдет агглютинация. При высокой концен­трации антирезус-агглютининов может наступить смерть плода и выки­дыш. При легких формах резус-несовместимости плод рождается живым, но с гемолитической желтухой.

Резус-конфликт возникает лишь при высокой концентрации антирезус-гглютининов. Чаще всего первый ребенок рождается нормальным, по-скольку титр этих антител в крови матери возрастает относительно медленно (в течение нескольких месяцев). Но при повторной беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом угроза резус-конфликта нарастает вследствие образования новых порций антирезус-агглютининов. Резус-несовместимость при беременности встречается не очень часто: примерно один случай на 700 родов.

Для профилактики резус-конфликта беременным резус-отрица­тельным женщинам назначают антирезус-гамма-глобулин, который ней­трализует резус-положительные антигены плода.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

1. К эндокринной системе относятся железы, не имеющие вывод­ных протоков, но выделяющие во внутреннюю среду организма физиоло­гически активные вещества - гормоны, стимулирующие или ослабляющие функции клеток, тканей и органов. Таким образом, эндокринные железы наряду с нервной системой и под ее контролем обеспечивают единство и целостность организма, формируя его гуморальную регуляцию. Понятие "внутренняя секреция" было впервые введено французским физиологом К.Бернаром (1855). Термин "гормон" (греч. hormao - возбуждаю, побуж­даю) был впервые предложен английскими физиологами У.Бейлисом и Э.Старлингом в 1905 г. для секретина, вещества, образующегося в слизи­стой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты желудка. Секретин поступает в кровь и стимулирует отделение сока под­желудочной железой. К настоящему времени открыто более 100 различ­ных веществ, наделенных гормональной активностью, синтезирующихся в железах внутренней секреции и регулирующих процессы обмена вещест­ва.

Несмотря на различия эндокринных желез по развитию, строению, химическому составу и действию гормонов, все они имеют общие анатомо-физиологические черты:

1) они являются беспротоковыми;

2) состоят из железистого эпителия;

3) обильно снабжаются кровью, что обусловлено высокой интен­сивностью обмена веществ и выделением гормонов;

4) имеют богатую сеть кровеносных капилляров с диаметром 20-30 мкм и более (синусоиды);

5) снабжены большим количеством вегетативных нервных волокон;

6) представляют единую систему эндокринных желез;

7) ведущую роль в этой системе играет гипоталамус ("эндокринный мозг") и гипофиз ("король гормональных веществ").

В организме человека различают 2 группы эндокринных желез:

1) чисто эндокринные, выполняющие функцию только органов внутренней секреции; к ним относятся: гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, эпифиз, надпочечники, нейросекреторные ядра гипота­ламуса;

2) смешанные железы, в которых секреция гормонов является лишь частью разнообразных функций органа; сюда относятся: поджелудочная железа, половые железы (гонады), вилочковая железа. Кроме того, способ­ностью вырабатывать гормоны обладают и другие органы, формально не относящиеся к эндокринным железам, например, желудок и тонкий ки­шечник (гастрин, секретин, энтерокринин и др.), сердце (натрийуретический гормон - аурикулин), почки (ренин, эритропоэтин), плацента (эстро­ген, прогестерон, хорионический гонадотропин) и др.

Гормоны обладают рядом характерных свойств:

1) специфичность действия - каждый гормон действует лишь на оп­ределенные органы (клетки-«мишени») и функции, вызывая специфиче­ские изменения;

2) высокая биологическая активность гормонов; так, например, 1 г адреналина достаточно, чтобы усилить деятельность 10 млн. изоли­рованных сердец лягушки, а 1 г инсулина - чтобы понизить уровень сахара в крови у 125 тысяч кроликов;

3) дистантность действия гормонов; они оказывают влияние не на те органы, где они образуются, а на органы и ткани, расположенные вдали от эндокринных желез;

4) гормоны имеют сравнительно небольшой размер молекулы, что обеспечивает их высокую проникающую способность через эндотелий капилляров и через мембраны (оболочки) клеток;

5) быстрая разрушаемость гормонов тканями; по этой причине для поддержания достаточного количества гормонов в крови и непрерывности их действия необходимо постоянное выделение их соответствующей же­лезой;

6) большинство гормонов не имеет видовой специфичности, поэтому в клинике возможно применение гормональных препаратов, полученных из эндокринных желез крупного рогатого скота, свиней и других животных;

7) гормоны действуют лишь на процессы, происходящие в клетках и их структурах, и не оказывают влияния на ход химических процессов в бесклеточной среде.

Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга, является наиболее важной "центральной" эндокринной железой, так как своими тройными гормонами (греч. tropos - направление, поворот) он регулирует деятельность многих других, так называемых "периферических" эндок­ринных желез. Представляет собой небольшую овальную железу массой около 0,5 г, при беременности увеличивающуюся до 1 г. Расположена в гипофизарной ямке турецкого седла тела клиновидной кости. При помощи ножки гипофиз связан с серым буфом гипоталамуса.

В гипофизе выделяют 3 доли: переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю доли. Передняя и средняя доли имеют эпителиальное происхож­дение и объединяются в аденогипофиз, задняя доля вместе с ножкой гипо­физа - нейрогенное происхождение и называется нейрогипофизом. Аденогипофиз и нейрогипофиз различаются не только структурно, но и в функ­циональном отношении.

А. Передняя доля гипофиза составляет 75% от массы всего гипофиза. Состоит из соединительнотканной стромы и эпителиальных железистых клеток. Гистологически различают 3 группы клеток:

1) базофильные клетки, секретирующие тиреотропин, гонадотропины и адренокортикотропный гормон (АКТГ);

2) ацидофильные (эозинофильные) клетки, вырабатывающие соматотропин и пролактин;

3) хромофобные клетки - резервные камбиальные клетки, диффе­ренцирующиеся в специализированные базофильные и ацидофильные клетки.

Функции тропных гормонов передней доли гипофиза.

1) Соматотропин (гормон роста, или соматотропный гормон) стиму­лирует синтез белка в организме, рост хрящевой ткани, костей и всего те­ла. При недостатке соматотропина в детском возрасте (рис. 306) развива­ется карликовость (рост менее 130 см у мужчин и менее 120 см у женщин), при избытке соматотропина в детстве - гигантизм (рост 240-250 см), у взрослых - акромегалия (греч. akros - крайний, megalu - большой).

2) Пролактин (лактогенный гормон, маммотропин) действует на мо­лочную железу, способствуя разрастанию ее ткани и продукции молока (после предварительного действия на нее женских половых гормонов: эст­рогенов и прогестерона).

3) Тиреотропин (тиреотропный гормон) стимулирует функцию щи­товидной железы, осуществляя синтез и секрецию тиреоидных гормонов.

4) Кортикотропин (адренокортикотропный гормон) стимулирует об­разование и выделение в коре надпочечников глюкокортикоидов.

5) Гонадотропины (гонадотропные гормоны) включают фолли-тропин и лютропин. Фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон) действует на яичники и семенники. Стимулирует рост фолликулов в яич­нике женщин, сперматогенез в яичках у мужчин. Лютропин (лютеинизи-рующий гормон) стимулирует у женщин развитие желтого тела после ову­ляции и синтез им прогестерона, у мужчин - развитие интерстициальной ткани яичек и секрецию андрогенов.

Б. Средняя доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия, отделенного от задней доли тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. Аденоциты средней доли вырабатывают 2 гормона.

1) Меланоцитостимулирующий гормон, или'интермедин, оказывает влияние на пигментный обмен и приводит к потемнению кожи вследствие отложения и накопления в ней пигмента меланина. При недостатке интер-медина может наблюдаться депигментация кожи (появление участков ко­жи, не содержащих пигмента).

2) Липотропин усиливает метаболизм липидов, оказывает влияние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме.

В. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы, называемыми питуицитами. Она служит резервуаром для хранения гормо­нов вазопрессина и окситоцина, которые поступают сюда по аксонам ней­ронов, расположенных в гипоталамических ядрах, где осуществляется синтез этих гормонов. Нейрогипофиз - место не только депонирования, но и своеобразной активации поступающих сюда гормонов, после чего они высвобождаются в кровь.

1) Вазопрессин, или антидиуретический гормон, выполняет две функции: усиливает обратное всасывание воды из почечных канальцев в кровь, увеличивает тонус гладкой мускулатуры сосудов (артериол и ка­пилляров) и повышает АД. Механизм антидиуретического действия был подробно рассмотрен нами на лекции "Физиология выделения". Напомним лишь, что при недостатке вазопрессина наблюдается несахарный диабет, а при избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования.

2) Окситоцин действует на гладкие мышцы, особенно матки. Он стимулирует сокращение беременной матки во время родов и изгнание плода. Наличие этого гормона является обязательным условием нор­мального течения родового акта.

Регуляция функций гипофиза осуществляется несколькими механиз­мами через гипоталамус, нейронам которого присущи функции одновре­менно секреторных и нервных клеток. Нейроны гипоталамуса вырабаты­вают нейросекрет, содержащий высвобождающие факторы (рилизинг-факторы) двух видов: либерины, усиливающие образование и выделение тропных гормонов гипофизом, и статины, угнетающие (ингибирующие) выделение соответствующих тропных гормонов. Кроме того, между гипо­физом и другими периферическими эндокринными железами (щитовид­ной, надпочечниками, гонадами) имеются двусторонние "плюс-минус" взаимоотношения: тропные гормоны аденогипофиза стимулируют (плюс) функции периферических желез, а избыток гормонов последних подавляет (минус) продукцию и выделение гормонов аденогипофиза. Гипоталамус стимулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, а повышение концентрации в крови тропных гормонов тормозит секреторную актив­ность нейронов гипоталамуса. На образование гормонов в аденогипофизе существенное влияние оказывает вегетативная нервная система: симпати­ческий ее отдел усиливает выработку тропных гормонов, парасимпатиче­ский - угнетает.

Щитовидная железа (glandula thyroidea) - непарный орган, имеющий форму галстука-бабочки. Располагается в передней области шеи на уровне гортани и верхнего отдела трахеи и состоит из двух долей: пра­вой и левой, соединенных узким перешейком. От перешейка или от одной из долей отходит кверху отросток - пирамидальная (четвертая) доля, кото­рая встречается примерно в 30% случаев. Масса железы у разных людей неодинакова и варьирует от 16-18 г до 50-60 г. У женщин масса и объем ее больше, чем у мужчин. Щитовидная железа является единственным орга­ном, синтезирующим органические вещества, содержащие йод. Снаружи железа имеет фиброзную капсулу, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие вещество железы на дольки. В дольках между прослойками соединительной ткани находятся фолликулы, которые являются основны­ми структурно-функциональными единицами щитовидной железы. Стенки фолликулов состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов кубической или цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране. Каждый фолликул окружен сетью капилляров. Полости фолли­кулов заполнены вязкой массой слабо-желтого цвета, которая называется коллоидом, состоящим в основном из тиреоглобулина. Железистый фол­ликулярный эпителий обладает избирательной способностью к накопле­нию йода. В ткани щитовидной железы концентрация йода в 300 раз выше его содержания в плазме крови. Йод содержится и в гормонах, которые вырабатываются фолликулярными клетками щитовидной железы, - тирок­сине и трийодтиронине. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой по­лучать йод.

Помимо фолликулярных клеток, в щитовидной железе имеются так называемые С-клетки, или парафолликулярные клетки, секретирующие гормон тиреокальцитонин (кальцитонин) - один из гормонов, регулирую­щий гомеостаз кальция. Эти клетки располагаются в стенке фолликулов или в интерфолликулярных пространствах.

Гормоны тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин оказывают следующее влияние на организм человека:

1) усиливают рост, развитие и дифференцировку тканей и органов;

2) стимулируют все виды обмена веществ: белкового, жирового, уг­леводного и минерального;

3) увеличивают основной обмен, окислительные процессы, потреб­ление кислорода и выделение углекислого газа;

4) стимулируют катаболизм и повышают теплообразование;

5) повышают двигательную активность, энергетический обмен, условнорефлекторную деятельность, темп психических процессов;

6) увеличивают частоту сердечных сокращений, дыхания, потли­вость;

7) снижают способность крови к свертыванию и т.д.

При гипофункции щитовидной железы (гипотиреозе) наблюдается: у детей - кретинизм, т.е. задержка роста, психического и полового развития, нарушение пропорций тела; у взрослых - микседема (слизистый отек), т.е. психическая заторможенность, вялость, сонливость, снижение интеллекта, нарушение половых функций, понижение основного обмена на 30-40%. При недостатке йода в питьевой воде может быть эндемический зоб - уве­личение щитовидной железы.

При гиперфункции щитовидной железы (гипертиреозе) возникает диффузный токсический зоб - базедова болезнь: похудание, блеск глаз, пучеглазие, повышение основного обмена, возбудимости нервной сис­темы, тахикардия, потливость, чувство жара, непереносимость тепла, уве­личение объема щитовидной железы и т.д.

Тиреокальциотонин участвует в регуляции кальциевого обмена. Гор­мон снижает уровень кальция в крови и тормозит выведение его из кост­ной ткани, увеличивая его отложение в ней. Тиреокальциотонин - гормон, сберегающий кальций в организме, своеобразный хранитель кальция в костной ткани.

Регуляция образования гормонов в щитовидной железе осущест­вляется вегетативной нервной системой, тиреотропином и йодом. Воз­буждение симпатической системы усиливает, а парасимпатической - угне­тает выработку гормонов этой железы. Гормон аденогипофиза тиреотро-пин стимулирует образование тироксина и трийодтиронина. Избыток по­следних гормонов в крови тормозит продукцию тиреотропина. При сни­жении в крови уровня тироксина и трийодтиронина выработка тиреотро­пина увеличивается. Незначительное содержание йода в крови стимулиру­ет, а большое - тормозит образование тироксина и трийодтиронина в щи­товидной железе.

Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), - не­большое овальное железистое образование, массой 0,2 г, относящееся к эпиталамусу промежуточного мозга. Находится в полости черепа над пла­стинкой крыши среднего мозга, в борозде между двумя ее верхними хол­миками. До настоящего времени она полностью не изучена, ее и сейчас называют загадочной железой. Клеточными элементами железы являются пинеалоциты и глиальные клетки (глиоциты). В эпифизе у людей в старче­ском возрасте встречаются причудливой формы отложения - песочные тела (мозговой песок), придающие ему сходство с еловой шишкой или тутовой ягодой (чем и объясняется его название). Известны 2 гормона эпифиза: мелатонин и гломерулотропин. Мелатонин участвует в регуляции пигментного обмена. Он является антагонистом интермедина, обесцвечи­вает пигментные клетки (меланофоры) и вызывает посветление кожи. Гломерулотропин принимает участие в стимуляции секреции гормона альдостерона надпочечниками.

Вилочковая, или зобная, железа, тимус (thymus), является наря­ду с красным костным мозгом центральным органом иммуногенеза. В ти­мусе стволовые клетки, поступающие сюда из костного мозга с током кро­ви, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в конечном счете в Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного иммунитета. Помимо иммунологической функции и функции кроветворения, тимусу присуща эндокринная деятельность. На этом основании эта железа рассматривается и как орган внутренней секреции.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой и левой, соединенных рыхлой соединительной тканью. Располагается тимус в верхней части переднего средостения, позади рукоятки грудины. В пери­од своего максимального развития (10-15 лет) масса тимуса достигает в среднем 37,5 г, длина его в это время составляет 7,5-16 см. С 25-летнего возраста начинается возрастная инволюция тимуса - постепенное умень­шение железистой ткани с замещением ее жировой клетчаткой. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества и более светлого мозгового, содержит большое количество лимфоцитов и звездчатой формы многоотростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты, а также особые уплощенные эпителиальные тельца (тельца А.Гассаля).

В тимусе образуются гормоны: тимозин, тимопоэтин, тимусный гу­моральный фактор - химические стимуляторы иммунных процессов. В настоящее время эндокринная функция тимуса изучена недостаточно.

Паращитовидные (околощитовидные) железы (glandule parathyroideae) представляют собой округлые или овоидные тельца, распо­ложенные на задней поверхности долей щитовидной железы. Количество этих телец непостоянно и может изменяться от 2 до 7-8, в среднем 4, по две железы позади каждой боковой доли щитовидной железы. Общая мас­са желез составляет от 0,13-0,36 г до 1,18 г. Гормонопродуцирующей тка­нью является железистый эпителий: железистые клетки - паратироциты. Они секретируют гормон паратирин (паратгормон, или паратиреокрин), регулирующий обмен кальция и фосфора в организме. Паратгормон спо­собствует поддержанию нормального уровня кальция в крови (9-11 мг%), который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной систем и отложения кальция в костях.

При гипофункции паращитовидных желез (гипопаратиреозе) наблю­дается кальциевая тетания - приступы судорог вследствие уменьшения содержания кальция в крови и увеличения калия, что резко повышает воз­будимость. При гиперфункции паращитовидных желез (гиперпаратиреозе) содержание кальция в крови увеличивается выше нормы (2,25-2,75 ммоль/л - 9-11 мг%) и наблюдается отложение кальция в необычных для него местах: в сосудах, аорте, почках.

Между гормонообразовательной функцией паращитовидных желез и уровнем кальция в крови имеется непосредственная двусторонняя связь. При увеличении в крови концентрации кальция гормонообразовательная функция паращитовидных желез уменьшается, а при снижении - гормоно­образовательная функция желез увеличивается.

Поджелудочная железа (pancreas) относится к железам со смешанной функцией. В ней образуется не только панкреатический пище­варительный сок, но и вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, ли-покаин и другие. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена группами эпителиальных клеток, образующими своеобразной формы пан­креатические островки (островки П.Лангерганса), отделенные от осталь­ной экзокринной части железы тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Панкреатические островки имеются во всех отде­лах поджелудочной железы, но больше всего их в хвостовой части железы. Величина островков составляет от 0,1 до 0,3 мм, количество - 1-2 млн., а общая масса их не превышает 1% массы поджелудочной железы. Островки состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов нескольких видов. Пример­но 70% всех клеток составляют В-клетки, вырабатывающие инсулин, дру­гая часть клеток (около 20%) - это А-клетки, которые продуцируют глюка­гон. D-клетки (5-8%) секретируют соматостатин. Он задерживает выделе­ние инсулина и глкжагона В- и А-клетками и подавляет синтез ферментов тканью поджелудочной железы. D1-клетки (0,5%) выделяют вазоактивный интестинальный полипептид, который снижает АД, стимулирует выделе­ние сока и гормонов поджелудочной железой. РР-клетки (2-5%) вырабаты­вают полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреати­ческого сока. Эпителий мелких выводных протоков выделяет липокаин.

Главным гормоном поджелудочной железы является инсулин, кото­рый выполняет следующие функции:

1) способствует синтезу гликогена и накоплению его в печени и мышцах;

2) повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и способствует интенсивному окислению ее в тканях;

3) вызывает гипогликемию, т.е. снижение уровня глюкозы в крови и как следствие этого недостаточное поступление глюкозы в клетки ЦНС, на проницаемость которых инсулин не действует;

4) нормализует жировой обмен и уменьшает кетонурию;

5) снижает катаболизм белков и стимулирует синтез белков из ами­нокислот.

Образование и секреция инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови при участии вегетативной нервной системы и гипоталамуса. Увели­чение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, при напряженной физической работе, эмоциях и т.д. повышает секрецию инсулина. Наоборот, понижение уровня глюкозы в крови тормозит секре­цию инсулина. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует образова­ние и выделение инсулина, симпатических - тормозит этот процесс.

Концентрация инсулина в крови зависит не только от интенсивности его образования, но и от скорости его разрушения. Инсулин разрушается ферментом инсулиназой, находящейся в печени и скелетных мышцах. Наибольшей активностью обладает инсулиназа печени. При однократном протекании через печень крови может разрушиться до 50% содержащегося в ней инсулина.

При недостаточной внутрисекреторной функции поджелудочной же­лезы наблюдается тяжелое заболевание - сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение. Основными проявлениями этого заболевания являются: гипергликемия (до 44,4 ммоль/л, или 800 мг%), глюкозурия (до 5% сахара в моче), полиурия (обильное мочеиспускание: от 3-4 л до 8-9 л в сутки), полидипсия (повышенная жажда), полифагия (повышенный аппетит), по­худание (падение веса), кетонурия. В тяжелых случаях развивается диабе­тическая кома (потеря сознания).

Второй гормон поджелудочной железы - глюкагон по своему дейст­вию является антагонистом инсулина и выполняет следующие функции:

1) расщепляет гликоген в печени и мышцах до глюкозы;

2) вызывает гипергликемию;

3) стимулирует расщепление жира в жировой ткани;

4) повышает сократительную функцию миокарда, не влияя на его возбудимость.

На образование глюкагона в А-клетках оказывает влияние ко­личество глюкозы в крови. При повышении содержания глюкозы в крови секреция глюкагона уменьшается (тормозится), при понижении - увеличи­вается. Гормон аденогипофиза - соматотропин повышает активность А-клеток, стимулируя образование глюкагона.

Третий гормон - липокаин способствует утилизации жиров за счет образования липидов и окисления жирных кислот в печени. Он предот­вращает жировое перерождение печени у животных после удаления под­желудочной железы.

 

Надпочечник (glandula suprarenalis) имеет жизненно важное значение для организма. Удаление обоих надпочечников приводит к смер­ти вследствие потери большого количества натрия с мочой и снижения уровня натрия в крови и тканях (из-за отсутствия альдостерона).

Надпочечник- это парный орган, находящийся в забрюшинном про­странстве непосредственно над верхним концом соответствующей почки. Правый надпочечник имеет форму треугольника, левый - полулунную (на­поминает полумесяц). Располагаются на уровне ХI-ХII грудных позвонков. Правый надпочечник, как и почка, лежит несколько ниже, чем левый. Масса одного надпочечника у взрослого человека составляет около 12-13г. Длина надпочечника равна 40-60 мм, высота (ширина) - 20-30 мм, толщина (переднезадний размер) - 2-8 мм. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсулой, отдающей в глубь органа многочисленные соединительноткан­ные трабекулы и делящей железу на два слоя: наружный - корковое веще­ство (кора) и внутренний - мозговое вещество. На долю коры приходится около 80% массы и объема надпочечника. В коре надпочечника различают 3 зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю -сетчатую. Морфологические особенности зон сводятся к своеобразному для каждой зоны распределению железистых клеток, соединительной тка­ни и кровеносных сосудов. Перечисленные зоны функционально обособ­лены в связи с тем, что клетки каждой из них вырабатывают гормоны, от­личающиеся друг от друга не только по химическому составу, но и по фи­зиологическому действию.

Клубочковая зона - самый тонкий слой коры, прилегающий к капсуле надпочечника, состоит из мелких по размеру клеток эпителия, образую­щих тяжи в форме клубков. Клубочковая зона вырабатывает минералкор-тикоиды: альдостерон, дезоксикортикостерон.

Пучковая зона - большая часть коры, очень богата липидами, холе­стерином, а также витамином С. При стимуляции АКТГ холестерин расхо­дуется на образование кортикостероидов. Эта зона содержит более круп­ные железистые клетки, лежащие параллельными тяжами (пучками). Пуч­ковая зона продуцирует глюкокортикоиды: гидрокортизон, кортизон, кортикостерон.

Сетчатая зона прилегает к мозговому слою. В ней находятся мелкие железистые клетки, расположенные в виде сети. Сетчатая зона образует половые гормоны: андрогены, эстрогены и в небольшом количестве про­гестерон.

Мозговое вещество надпочечника располагается в центре железы. Оно образовано крупными хромаффинными клетками, окрашивающимися солями хрома в желтовато-бурый цвет. Различают две разновидности этих клеток: эпинефроциты составляют основную массу и вырабатывают кате-холамин - адреналин; норэпинефроциты, рассеянные в мозговом веществе в виде небольших групп, вырабатывают другой катехоламин - норадреналин.

А. Физиологическое значение глюкокортикоидов - гидрокортизона, кортизона, кортикостерона:

1) стимулируют адаптацию и повышают сопротивляемость организ­ма к стрессу;

2) влияют на обмен углеводов, белков, жиров;

3) задерживают утилизацию глюкозы в тканях;

4) способствуют образованию глюкозы из белков (гликонеогенез);

5) вызывают распад (катаболизм) тканевого белка и задерживают формирование грануляций;

6) угнетают развитие воспалительных процессов (противовоспа­лительное действие);

7) подавляют синтез антител;

8) подавляют активность гипофиза, особенно секрецию АКТГ.

Б. Физиологическое значение минералкортикоидов - альдостерона, дезоксикортикостерона:

1) сохраняют в организме натрий, так как усиливают обратное вса­сывание натрия в почечных канальцах;

2) выводят из организма калий, так как уменьшают обратное всасы­вание калия в почечных канальцах;

3) способствуют развитию воспалительных реакций, так как повы­шают проницаемость капилляров и серозных оболочек (провоспалитель-ное действие);

4) повышают осмотическое давление крови и тканевой жидкости (за счет увеличения ионов натрия в них);

5) увеличивают тонус сосудов, повышая АД.

При недостатке минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несо­вместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды образно называют гормонами, сохраняющими жизнь.

В. Физиологическое значение половых гормонов - андрогенов, эстро­генов, прогестерона:

1) стимулируют развитие скелета, мышц, половых органов в детстве, когда внутрисекреторная функция половых желез еще недостаточна;

2) обусловливают развитие вторичных половых признаков;

3) обеспечивают нормализацию половых функций;

4) стимулируют анаболизм и синтез белка в организме.

При недостаточной функции коры надпочечников развивается так называемая бронзовая, или аддисонова, болезнь. Основными признаками этой болезни являются: адинамия (мышечная слабость), похудание (сни­жение массы тела), гиперпигментация кожи и слизистых оболочек (брон­зовая окраска), артериальная гипотония.

При гиперфункции коры надпочечников (например, при опухоли) отмечается преобладание синтеза половых гормонов над выработкой глюко- и минералкортикоидов (резкое изменение вторичных половых призна­ков).

Регуляция образования глюкокортикоидов осуществляется кортико-тропином (АКТГ) передней доли гипофиза и кортиколиберином гипотала­муса. Кортикотропин стимулирует продукцию глюкокортикоидов, а при избытке в крови последних синтез кортикотропина (АКТГ) в передней доле гипофиза тормозится. Кортиколиберин (кортикотропин - рилизинг -гормон) усиливает образование и высвобождение кортикотропина через общую систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза. Учитывая тес­ную функциональную связь гипоталамуса, гипофиза и надпочечника, мож­но поэтому говорить о единой гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе.

На образование минералкортикоидов оказывает влияние концен­трация ионов натрия и калия в организме. При избытке натрия и недостат­ке калия в организме секреция альдостерона уменьшается, что обусловли­вает усиленное выделение натрия с мочой. При недостатке натрия и из­бытке калия в организме секреция альдостерона в коре надпочечника уве­личивается, в результате чего выведение натрия с мочой уменьшается, а выведение калия увеличивается.

Г. Физиологическое значение гормонов мозгового вещества надпо­чечников: адреналина и норадреналина.

Адреналин и норадреналин объединяют под названием "катехола-мины", т.е. производные пирокатехина (органические соединения класса фенолов), активно участвующие в качестве гормонов и медиаторов в фи­зиологических и биохимических процессах в организме человека.

Адреналин и норадреналин вызывают:

1) усиление и удлинение эффекта влияния симпатической нервной

системы;

2) гипертензию, за исключением сосудов мозга, сердца, легких и ра­ботающих скелетных мышц;

3) расщепление гликогена в печени и мышцах и гипергликемию;

4) стимуляцию работы сердца;

5) повышение энергетики и работоспособности скелетных мышц;

6) расширение зрачков и бронхов;

7) появление так называемой гусиной кожи (выпрямление кожных волос) вследствие сокращения гладких мышц кожи, поднимающих волосы (пиломоторы);

8) торможение секреции и моторики желудочно-кишечного тракта.

В целом адреналин и норадреналин имеют важное значение в моби­лизации резервных возможностей и ресурсов организма. Поэтому он







Сейчас читают про: