___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
|
|
ВОПРОСЫ №112
) Функциональная система поддержания постоянства температуры организма человека:
Температура тела человека поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды - изотермия. Изотермия свойственна теплокровным (гомойотермным) животным. Температура органов и тканей, как и всего организма в целом, зависит от интенсивности образования тепла и величины теплопотерь. Теплообразование происходит вследствие экзотермических реакций. Потеря тепла органами и тканями зависит от их месторасположения: поверхностно расположенные органы, например кожа, скелетные мышцы, отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения. Постоянство температуры тела у человека может сохраняться при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. Терморегуляция проявляется в форме взаимосочетания процессов теплообразования и теплоотдачи, регулируемых нейроэндокринными механизмами
б) Характеристика физической и химической терморегуляции:
Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т. е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма.(термогенез): базальный и регуляторный: сократительный (мышечная дрожь, мыш.тонус, произв. сокращения), несократительный (активация окисления, разобщение окисления и фосфорилирования.
|
|
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла.Теплоотдача: влажная (испарение): ощутимая, неощутимая; сухая: теплоизлучение, теплопроведение, конвекция (естественная, форсириванная).
в) Виды теплоотдачи, физиологические основы потоотделения:
- теплоизлучение - радиационная теплоотдача (66 %),
- конвекция - движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха (15 %),
- теплопроведение - отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела (имеет небольшое значение, так как воздух и одежда являются плохими проводниками тепла),
- испарение воды с поверхности кожи (потоотделение) и легких. (19 %).
Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе вода испаряться не может. Поэтому при высокой влажности атм. воздуха высокая температура переносится тяжелее. В насыщенном водяными парами воздухе пот выделяется в большом количества, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эффективное потоотделение).
ВОПРОСЫ №113
) Физиологические основы формирования чувства голода, насыщения и аппетита:
Голод. Как физиологическое состояние (в отличие от голодания как состояния длительной недостаточности питания, являющегося патологией) голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, которых он был лишен на некоторое время, что привело к снижению их содержания в депо и циркулирующей крови.
Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внешним объективным проявлением голода является пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных элементов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, функциями которого являются регуляция пищевого поведения и пищеварительных функций. Пищевой центр — сложный гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальный комплекс.
Насыщение. Это не только снятие чувства голода, но и ощущение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. Постепенно это ощущение угасает. В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало или много, в определенное время и т. д.
Аппетит. В физиологии голода и насыщения применяется понятие «аппетит» (от лат. appetitus — стремление, желание) — ощущение, связанное со стремлением человека к определенной пище. Аппетит индивидуально вырабатывается и отражает не столько потребность в пище вообще, сколько потребность в связи со спецификой обмена веществ и дефицитом тех или иных компонентов пищи, индивидуальных и групповых привычек, особенностью национальной кухни и продуктов, которым отдается предпочтение. Избирательный аппетит — это влечение человека к определенному.
ВОПРОСЫ 114
) Характеристика выделительной функции организма, ее значение в регуляции гомеостаза:
Процесс выделения обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ. В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.
|
|
б) Характеристика выделительной функции легких, кожи, печени, пищеварительного тракта и почек:
Почки удаляют избыток воды, неорг. и орг. веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.
Легкие выводят из организма СO2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.
Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.
Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.
Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.
Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. главу И).
Продукты выделения сальных и молочных желез - кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало - для смазывания кожи.
в) Функциональная характеристика мочеобразования:
Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов:
2. Клубочковая ультрафильтрация:
Фильтрующая мембрана состоит из эндотелия, базальной мембраны и подоцитов.
Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, в цитоплазме имеются поры размером 50-100нм. при нормальном кровотоке крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют проникновение альбуминов, ограничивая прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. другие компоненты плазмы крови и вода свободно достигают базульную мембрану. Базальная мембрана является важной частью фильтрующей частью(толщина 250-400нм) и состоит из трёх слоёв: центрального и двух периферических.к базальной мебране подоциты прикрепляются "ножками"-образуется щелевая мембрана. она ограничивает фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6.4нм В просвет нефрона может свободно проникать инулин.
|
|
3. Канальцевая реабсорбция веществ:
i. В проксимальном канальце и петле Генле нефрона:
Облигатная или обязательная реабсорбция
В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются АК, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, СI-,НСО3. Здесь в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1% реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца.
ii. В дистальном канальце и собирательной трубке нефрона:
Факультативная или необязательная реабсорбция
Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. В толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца.
- Канальцевая секреция - дополнительный механизм выделения ряда веществ из нефрона в просвет канальцев, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот и органических оснований происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках.
В мембране клетки проксимального канальца, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик А, обладающий высоким сродством к парааминогиппуровой кислоте (ПАГ). В присутствии ПАГ образуется комплекс А—ПАГ, который обеспечивает перемещение ПАГ через мембрану, и на ее внутренней поверхности ПАГ освобождается в цитоплазму. Механизм транспорта состоит в том, что переносчик обменивает ПАГ на альфа-кетоглутарат на базальной плазматической мембране клетки проксимального канальца. Переносчик обеспечивает поступление ПАГ внутрь клетки. Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране.
г) Функции почек:
Выделяют следующие функции почек:
ñ Экскреторную ,
Гомеостатическую ,
Метаболическую ,
Эндокринная ,
Защитную .
Почки участвуют в регуляции:
- Водного баланса организма и, соответственно, объемов вне- и внутриклеточных водных пространств, поскольку меняют количество выводимой с мочой воды;
Ионного баланса и состава жидкостей внутренней среды путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой;
Постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды, за счет изменения количества выводимых осмотически активных веществ (солей, мочевины, глюкозы и др.);
Кислотно-основного баланса, путем изменения экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
Метаболизма белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других органических соединений:
· во-первых, за счет изменений экскреции продуктов метаболизма и избытка соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в организме
во-вторых, благодаря собственной метаболической функции (синтез аммиака и мочевины, новообразование глюкозы, гидролиз белков и липидов, синтез ферментов, простаноидов и т.п.);
- Циркуляторного гомеостазиса, путем регуляции обмена электролитов, объема циркулирующей крови, внутренней секреции гормонов, регулирующих функции сердечно-сосудистой системы ренина, кальцитриола и др., а также экскретируя другие гуморальные регуляторы системы кровообращения;
Эритропоэза, за счет внутренней секреции эритропоэтина — гуморального регулятора эритрона.
Гемостаза, путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза (урокиназы, тромбопластина, тромбоксана и простациклина) и участвуя в обмене физиологических антикоагулянтов (гепарина).
ВОПРОСЫ №115
Регуляция клубочковой фильтрации. Количество фильтрата (первичной мочи) меняется в зависимости от проницаемости клубочкового фильтра и эффективного фильтрационного давления. При этом нервные и гуморальные влиянии фильтрацию могут осуществляться через регуляцию гидростатического давления в клубочковых капиллярах. Величина СКФ не является постоянной, так как под влиянием многих факторов могут меняться и grad Pф и Кф.Самый мощный фактор регуляции фильтрации – включение определенного количества нефронов. Из всех имеющихся в почках нефронов, в норме функционально активна лишь 1/3, 2/3 являются резервом почек.Регуляция СКФ осуществляется за счет механизмов местной, нервной и гуморальной регуляции. Эффекторами регуляторных влияний являются гладкомышечные клетки приносящей и выносящей артериол, а также мезангиальные клетки и подоциты почечного тельца.
Местная регуляция. Два внутрипочечных механизма ответственны за ауторегеуляцию:
1. Миогенная ауторегуляция определяется свойством гладкомышечных элементов приносящих артериол при растяжении сокращаться. Этот феномен назван феноменом Бейлиса – Остроумова в честь ученых, которые его открыли (в эксперименте и клинике).
2. Канальцево-клубочковая обратная связь. При повышении скорости тока жидкости по канальцам и увеличении порции реабсорбированных Na+, Cl- в ЮГА увеличивается выработка аденозина, который местно обладает вазоконстрикторным эффектом, повышая сопротивление приносящей артериолы и, тем самым, снижает скорость клубочковой фильтрации.
Данные механизмы – миогенная ауторегуляция и канальцево-клубочковая обратная связь – обеспечивают поддержание нормального уровня фильтрации при колебаниях системного давления крови от 80 до 200 мм рт.ст.
Местную регуляцию обеспечивают, помимо аденозина, некоторые аутокоиды – местно действующие БАВ. В клетках почечного тельца обнаружены рецепторы более чем к 20 вазоактивным веществам. Например ПГЕ2, брадикинин могут ↑ СКФ, вызывая вазодилятацию почечных артериол и релаксацию мезангиальных клеток.
1.1. Нервная регуляция скорости клубочковой фильтрации.
Нервная регуляция. Величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка может меняться при изменении тонуса приносящей и выносящей артериол. Так, при повышении тонуса приносящей артериолы количество крови, поступающее в клубочковые капилляры, снижается, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка падает, уменьшается величина фильтрационного давления и клубочковой фильтрации. При повышении тонуса выносящей артериолы отток крови из клубочковых капилляров замедляется, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка повышается, а фильтрационное давление и скорость клубочковой фильтрации возрастают.
Такое избирательное влияние на тонус гладких мышц приносящей и выносящей артериол может оказывать симпатическая нервная система. При небольшом повышении тонуса симпатической нервной системы происходит сужение выносящей артериолы и усиление клубочковой фильтрации. При значительной активации симпатической нервной системы происходит сужение приносящей артериолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтрации. Этот механизм лежит в основе значительного снижения мочеобразования при сильных болевых воздействиях на организм (болевая анурия).
Механизмом нервной регуляции является рефлекс.
Эфферентное звено представлено симпатическими адренергическими волокнами. Преганглионарный нейрон расположен в нижних сегментах грудного отдела спинного мозга, далее переключение происходит в симпатическом ганглии, а постганглионарное волокно подходит к приносящей и выносящей артериолам. В состоянии покоя симпатическая активность выражена слабо. При симпатической активации (например, при эмоциональном напряжении или интенсивной физической нагрузке) происходит снижение скорости клубочковой фильтрации вследствие сужения выносящей и более выраженное сужение приносящей артериол.
Симпатические адренергические волокна иннервируют и ЮГА почки, регулируя через β-адренорецепторы выработку фермента ренина. Ренин запускает работу ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (РААС), важный компонент которой – гормон ангиотензинII (АТ-II), обладает комбинированной афферентной и эфферентной вазоконстрикцией, что мало изменяет СКФ. Однако, под влиянием более высокой концентрации АТ-II – скорость клубочковой фильтрации снижается за счет сокращения мезангиальных клеток почечного тельца и, следовательно, снижения площади фильтрационной поверхности, а также за счет сужения афферентной артериолы.
В центральное звено ренальных рефлексов входят:
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга, гипоталамус, лимбическая система, кора. Ретикулярная формация модулирует активность этих структур.
Афферентное звено.
Основные рефлексогенные зоны данных рефлексов.
1. Барорецепторы – механорецепторы в областях высокого давления – дуге аорты и каротидном синусе. (Пример: ↑АД -↑СКФ).
2. Волюморецепторы – периферические (устья полых вен, предсердия) и центральные (супраоптические и паравентрикулярные ядра гипоталамуса). (Пример: ↑ОЦК - ↑СКФ).
3. Хеморецепторы – периферические и центральные. (Пример: Гипоксия - ↓СКФ).
Рассмотрим какие почечные механизмы регуляции включаются в комплексе при снижении артериального давления после кровопотери
1.3 Гуморальная регуляция скорости клубочковой фильтрации.
Гуморальная регуляция. Связана со способностью некоторых гормонов и биологически активных веществ изменять тонус артериол клубочка и величину гидростатического давления крови в клубочковых капиллярах.
Вазоконстрикторы норадреналин, вазопрессин, ангиотензин-И, тромбоксан, эндотелии вызывают сужение приносящей артериолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтрации.
Вазодилататоры: предсердный натрийуретический гормон, простагландины, простациклин, оксид азота вызывают расширение приносящей артериолы и увеличение клубочковой фильтрации
Большинство из вышеперечисленных вазоактивных веществ секретируется в самих клубочках, в клетках юкстагломерулярного аппарата, и в качестве паракринных факторов участвует в регуляции процесса клубочковой фильтрации, гормон мозгового вещества надпочечников адреналин может по-разному влиять на процесс фильтрации, что зависит от концентрации в плазме крови. В низких концентрациях адреналин увеличивает скорость клубочковой фильтрации и мочеобразование вследствие сужения преимущественно выносящей артериолы. В высоких концентрациях адреналин вызывает.
ВОПРОСЫ №116
1.2. Принципы регуляции канальцевой реабсорбции.
Регуляция каналъцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.
Нервные влияния преимущественно реализуются симпатическими проводниками и медиаторами через бета- адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфатов и реализуются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза — цАМФ). В регуляции процессов метаболизма почечной ткани существенную роль играют трофические влияния симпатической нервной системы. Нервная регуляция кровообращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирование мочи.
Сосудистые эффекты нервной регуляции могут опосредоваться через внутрипочечные системы гуморальных регуляторов — ренин- ангиотензинную, кининовую, простагландины и др. Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса и поступает в кровь из нейрогипофиза. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V-2 типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпителия. Образование гормон-рецепторного комплекса (глава 3), влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида активацию аденилатциклазы и образование цАМФ у базолатеральной мембраны (рис. 12.3).
Механизм действия вазопрессина на проницаемость собирательных трубочек для воды.
Б-л мембрана — базолатеральная мембрана клеток,
А мембрана — апикальная мембрана,
ГН — гуанидиновый нуклеотид,АЦ — аденилатциклаза.
После этого цАМФ пересекает клетку эпителия и, достигнув апикальной мембраны, активирует цАМФ- зависимые протеинкиназы. Под влиянием этих ферментов происходит фосфорилирование мембранных белков, приводящее к повышению проницаемости для воды и увеличению поверхности мембраны. Перестройка ультраструктур клетки ведет к образованию специализированных вакуолей, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя самой клетке набухать. Такой транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основного межклеточного вещества и межклеточный пассивный транспорт воды по осмотическому градиенту.
ВОПРОСЫ 117
1.1. Нервная регуляция канальцевой реабсорбции воды.
1.2. Гуморальная регуляции канальцевой реабсорбции воды.
Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормонами. С учетом механизмов действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, можно представить в виде шести групп:
1) повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);
2) меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон);
3) меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);
4) меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);
5) повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нереабсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны);
6) меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового.вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин- II, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).
ВОПРОСЫ №118
Нейрогуморальная регуляция канальцевой реабсорбции
Электролитов.
ВОПРОСЫ 119
Физиологические основы канальцевой секреции.
Нейрогуморальная регуляция канальцевой секреции.
ВОПРОСЫ 120
Пороговые и беспороговые вещества.объем и состав дефинитивной мочи. Характеристика мочевыведения
ВОПРОСЫ 121
2. Регуляция мочевыделения и мочеиспускания.
Образование мочи регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы влияют на диурез, т.к. суживают почечные сосуды. Если сужению подверглись приносящие артерии мальпигиевых клубочков, то фильтрационное давление уменьшается и мочи образуется меньше. Если суживаются выносящие артерии клубочков, то фильтрационное давление повышается и количество мочи увеличивается.
Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва ведет к уменьшению содержания в моче NaCI, а его перерезка – к увеличению. Болевые раздражения рецепторов ведут к уменьшению и даже полному прекращению образования мочи. На диурез влияет и кора больших полушарий, что доказывается возможностью выработки условных мочеобразователъных рефлексов.
Мочеобразование регулируется также гуморальным путем. Если вырезанную почку пересадить на шею, включив ее в большой круг кровообращения через сонную артерию и яремную вену, но лишив ее нервных связей с организмом, то она может долгое время работать, выделяя почти нормальную мочу. Более того, деятельность пересаженной почки изменяется под влиянием раздражений, действующих на нервную систему. Этот эффект обеспечивается совместной работой нервного центра – гипоталамуса и эндокринной железы – гипофиза.
При раздражениях рецепторов нервные импульсы поступают в гипоталамус и возбуждают определенные его ядра. Нейроны этих ядер начинают усиленно секретировать физиологически активное вещество (рилизинг-фактор, либерин), которое по аксонам поступает в заднюю долю гипофиза и превращается в антидиуретнческий гормон. Гормон с кровью приносится к извитым канальцам и собирательным трубочкам почек, где активирует образование фермента гиалуронидазы. Гиалуронидаза деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок извитых канальцев и собирательных трубочек. В результате деполимеризации гиалуроновой кислоты раскрываются поры в стенках канальцев и собирательных трубочек. Реабсорбция воды из мочи в кровь увеличивается, а количество выводимой мочи уменьшается. При нарушении выработки антидиуретического гормона реабсорбция воды резко ослабевает и наблюдается несахарное мочеизнурение (до 25 л мочи выводится из организма за сутки).
ВОПРОСЫ 122
НЕРОИЗВОЛЬНАЯ И ПРОИЗВОЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АКТА МОЧЕИСПУСКАНИЯ._______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________